环境科学研究  2017, Vol. 30 Issue (11): 1723-1731  DOI: 10.13198/j.issn.1001-6929.2017.03.06

引用本文  

张亚娟, 贺学礼, 赵丽莉, 等. 塞北荒漠植物根围球囊霉素和生态化学计量特征的空间分布[J]. 环境科学研究, 2017, 30(11): 1723-1731.
ZHANG Yajuan, HE Xueli, ZHAO Lili, et al. Spatial Distribution of Glomalin and Ecological Stoichiometry Characteristics under Desert Plants in Saibei Sandland[J]. Research of Environmental Sciences, 2017, 30(11): 1723-1731.

基金项目

国家自然科学基金项目(31270460);河北省自然科学基金项目(C2014201060)

责任作者

贺学礼(1964-), 男, 陕西蒲城人, 教授, 博士, 博导, 主要从事生态学研究, xuelh1256@126.com

作者简介

张亚娟(1978-), 女, 河北保定人, 硕士, 主要从事生态学研究, zyj0212@126.com

文章历史

收稿日期:2017-02-20
修订日期:2017-07-04
塞北荒漠植物根围球囊霉素和生态化学计量特征的空间分布
张亚娟 , 贺学礼 , 赵丽莉 , 张娟 , 许伟     
河北大学生命科学学院, 河北 保定 071002
摘要:为探明塞北荒漠梁地植物根围土壤球囊霉素和生态化学计量特征的空间分布规律,于2013年6月选取内蒙古正蓝旗青格勒图典型梁地阳坡,设置梁底、梁坡和梁顶3个样地,按照0~10、>10~20、>20~30、>30~40、>40~50 cm五个土层分别采集沙鞭(Psammochloa villosa)和沙蒿(Artemisia sphaerocephala)根围土壤样品,分析土壤因子、球囊霉素含量和生态化学计量特征.结果表明,梁底土壤w(SOC)(SOC为有机碳)、w(TN)、w(碱解氮)、w(TP)、w(有效钾)和w(球囊霉素)明显高于梁坡和梁顶,不同样地内,随着土层加深,土壤养分含量逐渐降低,w(球囊霉素)显著降低,但生态化学计量比随坡位及土层变化不显著.不同样地土壤w(SOC)、w(TN)、w(TP)平均值分别为5.936、1.286、0.115 mg/g,C/N[w(SOC)/w(TN)]、C/P[w(SOC)/w(TP)]、N/P[w(TN)/w(TP)]平均值分别为4.918、58.349、11.876,均低于全国陆地土壤平均水平.土壤中w(总球囊霉素)和w(易提取球囊霉素)平均值分别为1.822和0.838 mg/g,低于森林生态系统和草地生态系统,w(总球囊霉素)约占有机碳库的29.9%,具有较高的贡献值.研究显示,塞北荒漠植物根围土壤养分贫乏,磷素缺乏严重;球囊霉素含量及其生态分布规律可作为监测和评价土壤质量状况的有效指标.
关键词土壤因子    球囊霉素    生态化学计量    沙鞭    沙蒿    
Spatial Distribution of Glomalin and Ecological Stoichiometry Characteristics under Desert Plants in Saibei Sandland
ZHANG Yajuan , HE Xueli , ZHAO Lili , ZHANG Juan , XU Wei     
College of Life Sciences, Hebei University, Baoding 071002, China
Abstract: The spatial distribution characteristics of glomalin and ecological stoichiometry of soils were explored along dunes under desert plants in Saibei sandland. The soil samples in the rhizosphere of Psammochloa villosa and Artemisia sphaerocephala were collected from three sites (top-dune, mid-dune, and foot-dune) along one typical dune in June 2013, and divided into five depth intervals:0-10, >10-20, >20-30, >30-40 and >40-50 cm. The results showed that soil nutrients and glomalin content were significantly different among the three studied sites and different soil layers. The contents of soil organic carbon, nitrogen, phosphorus and potassium at the bottom of the slope were significantly higher than those at the middle and top. The soil nutrient contents significantly decreased with the depth of soil layer. The glomalin content at the bottom of the slope was obviously lower than those at the middle and top of the slope. However, there was no significant difference in ecological stoichiometry ratios with slope position and soil layer. The mean contents of soil organic carbon (SOC), total nitrogen (TN) and total phosphorus (TP) were 5.936 mg/g, 1.286 mg/g and 0.115 mg/g, respectively, and C/N, C/P and N/P ratios in the soil were 4.918, 58.349 and 11.876, respectively. These values were significantly lower than the average levels for terrestrial soil in China. The means of the total glomalin-related soil proteins (GRSP) and easily extractable glomalin-related soil proteins (GRSP) were 1.822 and 0.838 mg/g, respectively, which were lower than those in grassland and forest ecosystems. The total GRSP was about 29.9% of the total organic carbon pool. The results showed that soil nutrients in the rhizosphere soil of Saibei desert plants were poor, and phosphorus deficiency was serious. Therefore, the distribution of glomalin could be used as an effective index to monitor and evaluate soil quality.
Keywords: glomalin    edephic factors    ecological stoichiometry    Psammochloa villosa    Artemisia sphaerocephala    

生态化学计量学是研究生态系统各组分主要组成元素平衡关系和耦合关系的科学,主要揭示土壤化学元素的可获得性、循环和平衡机制,以及生态系统植被养分限制性等,是当前全球变化生态学和生物地球化学循环的热点领域[1-2].土壤中碳氮磷是限制植物生长发育的重要养分元素,其含量多寡及其平衡关系与植物体内养分含量及化学计量特征密切相关[3].它们不仅影响植物个体生长状况,群落组成和生产力高低,还能影响陆地生态系统群落结构、生物多样性以及植物、动物和微生物种群间的相互关系[4].干旱区土壤矿质营养元素贫乏,开展荒漠地区生态化学计量学研究,有助于探明极端贫瘠环境中土壤氮磷缺乏对生物有效性、植物养分吸收和利用的影响,为荒漠地区生态修复提供依据.目前,国内外生态化学计量学研究主要集中在森林和草地生态系统,对荒漠生态系统的研究非常有限,涉及沙化梁地的研究更鲜见报道[5].

球囊霉素相关土壤蛋白(glomalin-related soil protein,GRSP,简称球囊霉素),是AM(arbuscular mycorrhiza)真菌产生的一类带有硫氧还原分子和金属离子的碱性可溶性糖蛋白,球囊霉素在土壤中稳定性强,是土壤碳库的重要组成部分,也是土壤团聚体形成的重要黏合剂[6].研究[7-8]表明,球囊霉素对维持土壤有机碳平衡、改善土壤团聚体、提高土壤抗风蚀水蚀能力等有重要作用.因此,探明球囊霉素的含量和分布对于评价土壤团聚化过程、土壤质量具有重要意义[9].研究[10]发现,干旱、半干旱地区土壤球囊霉素含量受研究区域气候条件、宿主植物和AM真菌等多种因素共同影响,其中土壤因子的作用更为突出.而对于坡面微地貌下球囊霉素空间分布特征尚不明了.研究球囊霉素与土壤因子的相互关系,可为土壤结构改善和土壤养分持续利用提供依据.

由于受风蚀水蚀的影响,在塞北荒漠草原形成了许多沙化梁地,在同一地貌区内,也会形成特有的坡面微地貌和垂直地带性[11].近年来,由于人为活动加剧和过度放牧,塞北荒漠地区沙化现象日益严重.因此,改善荒漠地区生态环境,维护生态环境健康对保障人们生活和促进经济发展至关重要.该研究以塞北荒漠带的内蒙古青格勒图典型梁地为样地,沿梁地坡面不同位置和土壤深度采集植物根围土壤样品,分析土壤养分、生态化学计量单位、球囊霉素空间异质性,以期为沙化梁地土壤环境检测和生态修复提供依据.

1 材料与方法 1.1 样地概况

样地位于内蒙古正蓝旗青格勒图元上都,是由梁底、梁坡和梁顶组成的典型沙化梁地(42°09′N、115°55′E).该地区年均气温3 ℃,年均降水量380 mm,由于受风蚀沙化影响,形成了许多沙化梁地,梁顶由于海拔较高,所处环境比荒漠草原更为恶劣.梁地土壤类型为沙质土壤,以沙鞭(Psammochloa villosa)群落为主,伴生有沙蒿(Artemisia sphaerocephala)、羊柴(Hedysarum laeve)、柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii)等荒漠植物群落.梁底、梁坡和梁顶植被构成情况基本相同,梁底植物覆盖度明显高于梁坡和梁顶.

1.2 目标植物

沙鞭是禾本科沙鞭属根茎型多年生草本植物,具典型的游击型克隆构型,主要生境类型为流动和半流动沙地,植株根状茎在沙中水平横走.沙鞭克隆生长与克隆整合特性,使其在水分短缺、营养贫乏以及经常遭受扰动的沙地生境中生存,在改善土壤环境和固沙方面起着重要作用[12].

沙蒿为菊科蒿属半灌木,生长于流动沙丘、沙地、覆沙戈壁,抗旱能力强,是我国草原带和荒漠带优良固沙植物,在荒漠生态系统稳定、退化生态系统恢复和重建中发挥着重要作用[13].

1.3 试验方法 1.3.1 样品采集

选取两个代表性的梁地,梁地由东到西长约100 m. 2013年6月于梁地阳面分梁底(海拔1 330 m)、梁坡(海拔1 335 m)和梁顶(海拔1 340 m)3个样地分别随机选取生长良好的沙鞭和沙蒿各4株,植株间距50 m.贴近植株根颈部除去枯枝落叶层,距离植株主根系0~30 cm范围内按0~10、>10~20、>20~30、>30~40、>40~50 cm 5个土层采集土样1 kg,记录采样时间、地点等并编号.将样品置于隔热性能良好的塑料袋密封带回实验室,自然风干后,土壤样品均过2 mm筛,保存于4 ℃冰箱中,以备土壤成分分析.

1.3.2 样品测定

土壤湿度采用温湿度仪实地测定;土壤pH采用精密酸度计(PHS-3C)测定;土壤w(SOC)(SOC为有机碳)采用马弗炉烘干法测定[14]w(碱解氮)采用碱解扩散法[14]w(速效磷)采用NaHCO3浸提-钼锑抗比色法测定[15]w(速效钾)采用火焰光度法测定[15]w(TN)采用凯氏定氮法测定[15]w(TP)采用高氯酸-硫酸消化-钼锑抗比色法测定[15]. w(球囊霉素)测定参照许伟等[16]的测定方法.

1.4 数据分析

利用SPSS 13.0统计分析软件对数据进行处理,采用双因素方差分析(two-way ANOVA)的最小显著差异(LSD)法对土壤因子、球囊霉素含量和土壤生态化学计量比进行差异显著性检验,采用Pearson相关系数法对各指标之间进行相关性分析.用Origin 8.0软件绘图.所有统计数据均用平均值±标准误差表示.

2 结果与讨论 2.1 土壤因子空间分布

图 1可知,土壤理化因子表现出明显的空间异质性.梁底w(SOC)显著高于梁顶,并且随土层加深显著下降. w(TN)和w(碱解氮)均以梁底为最高,并且随土层加深显著下降. w(TP)和w(有效磷)均以梁底最高,0~30 cm土层显著高于>30~50 cm. w(速效钾)由梁底到梁顶显著降低,并随土层加深显著下降. 0~30 cm土层土壤湿度显著高于>30~50 cm.沙鞭根围土壤湿度、w(有效磷)和w(TP)高于沙蒿根围土壤,而pH低于沙蒿根围土壤.相关性分析表明,w(SOC)与w(TN)、w(有效磷)、w(碱解氮)、w(TP)之间均呈显著正相关(P < 0.01),并且与土壤湿度呈显著正相关(P < 0.01);w(有效氮)与pH呈显著正相关(P < 0.01)(见表 1).

土层深度/cm: 1—0~10; 2—>10~20; 3—>20~30; 4—>30~40; 5—>40~50.
注:不同大写字母表示不同样地同一土层差异显著(P < 0.05);不同小写字母表示同一样地不同土层差异显著(P < 0.05).
图 1 沙鞭和沙蒿根围土壤因子空间分布 Fig.1 The spatial distribution of soil factors under P. villosa and A. rhizosphere

表 1 沙鞭与沙蒿根围土壤因子的相关系数 Table 1 The correlation coefficients between soil factors under P. villosa and A. rhizosphere
2.2 球囊霉素空间分布及与土壤因子的相关性

不同样地土壤中w(球囊霉素)存在差异(见图 2).土壤中w(总球囊霉素)和w(易提取球囊霉素)平均值分别为1.822和0.838 mg/g.梁底w(总球囊霉素)和w(易提取球囊霉素)显著高于梁坡和梁顶,并且随土层加深而逐渐降低,0~20 cm土层显著高于其他土层.不同样地TG/SOC为17.9%~41.6%,并随土层加深逐渐降低,0~20 cm土层显著高于>20~ 50 cm土层,样地间差异不显著. EEG/SOC为9.6%~18.3%,并随土层加深逐渐降低,0~30 cm土层显著高于>40~50 cm土层,样地间差异不显著.

土层深度/cm: 1—0~10; 2—>10~20; 3—>20~30; 4—>30~40; 5—>40~50.注:不同大写字母表示不同样地同一土层差异显著(P < 0.05);不同小写字母表示同一样地不同土层差异显著(P < 0.05). 图 2 沙鞭和沙蒿根围土壤球囊霉素及与有机碳比值的空间分布 Fig.2 The spatial distribution of GRSP and GRSP/SOC under P. villosa and A. rhizosphere

相关性分析表明,w(总球囊霉素)和w(易提取球囊霉素)与土壤湿度、w(SOC)、w(TN)、w(碱解氮)、w(TP)、w(有效磷)均呈极显著正相关,EEG/SOC与土壤湿度、w(SOC)、w(TN)、w(碱解氮)、w(TP)、w(有效磷)、w(总球囊霉素)、w(易提取球囊霉素)均呈极显著正相关,TG/SOC与w(总球囊霉素)呈显著极正相关(见表 1).

2.3 土壤生态化学计量特征及其相关性

沙鞭和沙蒿根围土壤中w(SOC)、w(TN)、w(TP)平均为5.936、1.286、0.115 mg/g;土壤C/N、C/P、N/P平均为4.918、58.349、11.876(见图 1表 2). w(SOC)、w(TN)和w(TP)在不同土层差异明显,均随土层加深而逐渐减小;C/N随土层加深而逐渐增高,>40~50 cm土层显著高于其他土层;N/P与C/P在土层间差异不显著.不同样地,C/N、N/P与C/P差异不显著.相关性分析表明,C/N与w(SOC)、w(TN)、w(TP)均呈极显著正相关,C/P与w(SOC)、w(TN)、w(TP)均呈极显著正相关,N/P与w(TP)呈极显著正相关(见表 3).

表 2 沙鞭和沙蒿根围土壤生态化学计量空间分布特征 Table 2 The spatial distribution of soil ecological stoichiometry of P. villosa and A. rhizosphere

表 3 沙鞭和沙蒿根围土壤碳氮磷及生态化学计量比之间的相关系数 Table 3 The correlation coefficients between soil C, N and P contents and their ecological stoichiometry ratios under P. villosa and A. rhizosphere
2.4 讨论 2.4.1 荒漠植物根围土壤因子的空间分布

塞北荒漠带为我国生态环境脆弱地区,土壤侵蚀剧烈,植被退化严重,风水复合侵蚀加速了生态系统的退化[16].该试验中,由梁顶到梁底,土壤中w(SOC)、w(碱解氮)、w(有效磷)、w(速效钾)、w(TN)和w(TP)均逐渐升高,土壤养分状况逐渐好转.可能是由于该区降水主要集中在6—9月,并且多以暴雨形式发生,易造成坡面土壤流失.对于典型梁地生态系统,顶部和中部为降雨过程中水分和养分的流失区,而梁底则为水分和养分汇集区,植物水土保持能力以及相对丰富的凋落物,促进了土壤有机碳和氮的积累;磷元素在土壤中相对稳定,但极端缺水土壤会降低磷的生物活性,其有效性与有机质分解速率有关,而且由于梁底受风蚀影响较小,植被覆盖度优于梁坡和梁顶,动物排泄物较多,导致土壤磷含量相对较高.因此,梁底的土壤养分显著高于梁顶和梁坡,良好的土壤养分和水分积累有利于地表植被生长,所以梁底植被生物量高于梁坡和梁顶[17].该研究中,随土层加深,土壤碳、氮、磷含量逐渐下降,0~20 cm土层显著高于>20~50 cm土层.可能是由于土壤表层与外界环境相接,植物根系以及土壤微生物等作用有利于有机碳在土壤表层积累,地表凋落物、动植物残体及排泄物也会增加有机碳对表层土壤的输入;而土壤氮主要来源于土壤植物残体分解与合成所形成的有机质,与土壤碳密切相关.此外,还有少部分氮来自于大气,大气中的氮必须通过固氮细菌等微生物的作用才能进入生物体,而生物活动区主要集中于土壤表层,故0~10 cm和>10~20 cm土层中w(TN)均显著高于>20~50 cm土层,与w(有机质)的空间分布具有一致性[18].土壤磷素是一种沉积性矿物,在土壤中的迁移率较低,磷的垂直相变化相对稳定,而该试验中0~30 cm土层磷含量高于>30~50 cm土层,可能是由于沙鞭和沙蒿根系主要分布于0~30 cm土层,植物的生长影响到土壤养分的状况,再者丰富的凋落物也有利于表层土壤磷的累积[19].

2.4.2 化学计量特征

土壤是植物生长的基质,土壤碳、氮、磷元素作为影响植物生长发育必需养分,对植物生长发育、种群动态及养分循环有重要作用[5].该试验中,土壤中w(SOC)平均值为5.936 mg/g,远低于我国陆地土壤平均水平(25.91 mg/g)[20],与准噶尔荒漠土壤碳含量(5.73 mg/g)相似[21],这可能与荒漠地区降水少、土壤矿质风化速率低有关.土壤氮主要来源于凋落物归还、大气沉降以及固氮植物,与土壤有机碳密切相关[19].该试验中,土壤中w(TN)为1.286 mg/g,显著低于我国陆地土壤平均水平(2.30 mg/g)[20],但高于准噶尔荒漠区(0.21 mg/g)[21]、宁夏荒漠区(0.50 mg/g)[22]和黄土高原(0.76 mg/g)[23].土壤磷元素主要依靠岩石风化,其含量相对稳定,不同样地土壤中w(TP)为0.115 mg/g,远低于全国平均水平(0.56 mg/g)[20],也低于准噶尔荒漠区(0.31 mg/g)[21]、宁夏荒漠区(0.44 mg/g)[22]、黄土高原区(0.40 mg/g)[23].说明塞北荒漠土壤碳、氮、磷缺乏,与国内其他荒漠区相比,磷缺乏更为严重.

土壤C/N可以衡量有机质分解速率和氮素矿化能力,是土壤质量的敏感指标.该研究中,各样地土壤中C/N平均值为4.918,远低于我国陆地土壤平均水平(12.30)[20],也低于准噶尔荒漠(29.92)[21]、宁夏荒漠(7.52)[22]及黄土高原沟壑区(9.44)[23]等.研究[24]表明,土壤C/N与其分解速度成反比关系,由于土壤微生物在生命活动过程中,既需要碳素做能量,也需要氮素来构建自己身体,微生物需要C/N约为25 :1的底物来满足它们的需氮量.因此,土壤有机物C/N值越高,分解速度就越慢,这是因为微生物得不到足够氮素来构成其躯体,从而影响其繁殖速度.所以(塞北荒漠土壤)该研究样地有机碳分解速率较高,碳源不足.

土壤C/P作为衡量土壤微生物矿化有机物释放磷或从环境中吸收固持磷素潜力的指标[19],磷的有效性由土壤有机质分解速率确定,较低的C/P是磷有效性高的一个指标.该研究中,C/P平均值为58.349,与全国陆地土壤平均水品(52.77)相近[20],明显高于准噶尔荒漠(15.97)[21]、宁夏荒漠(8.55)[22]、及黄土高原沟壑区(8.15)[23].较高的C/P会使土壤微生物在分解有机物过程中受磷的限制,与植物竞争磷,不利于植物生长.

氮和磷作为荒漠生态系统重要的营养元素和限制性元素,其比值可以作为土壤氮饱和的诊断指标,还可判断当前限制性养分[19, 23].该研究结果高于全国陆地土壤C/P平均水平(3.9)[20],准噶尔荒漠(0.598)[21]、宁夏荒漠(1.14)[22]及黄土高原沟壑区(0.86)[23]等,表明塞北荒漠土壤磷元素较氮元素更为缺乏.

在空间格局上,由梁顶到梁底C/N、C/P和N/P有降低趋势,但差异不显著. C/N随土层加深逐渐增加,而C/P和N/P各土层差异不显著.表征土壤肥力的碳、氮、磷的空间异质性会影响到植物的演变,进而影响植被恢复. TIAN等[20]在研究全国土壤C/N时发现,虽然碳和氮含量具有较大空间变异性,但C/N相对稳定,笔者所得研究结果基本符合这一规律,反映了碳、氮作为结构性成分,紧密相关,且二者的积累和消耗过程存在相对稳定的比值[25].因此,沙化梁地土壤养分的空间变异性可为干旱区生态修复提供参考.

2.4.3 土壤球囊霉素的空间分布

球囊霉素广泛存在于土壤生态系统中,对维持土壤有机碳平衡和土壤团聚体稳定性有重要作用[26].有研究[27]表明,不同生态系统中w(总球囊霉素)为2.0~14.8 mg/g,w(总球囊霉素)高至w(腐殖质)的2~24倍,占到土壤有机碳源的27%左右.而在热带雨林土壤中,w(总球囊霉素)占到了整个土壤碳库的3%~5%[9],但生态系统之间土壤球囊霉素含量差异明显[28].该研究中,土壤中w(总球囊霉素)和w(易提取球囊霉素)平均值为1.822和0.838 mg/g,低于森林生态系统[7]和草地生态系统[29],高于毛乌素沙地[11].可能是由于青格勒图地处塞北荒漠区,为农牧交错带,人为放牧扰动较大,常年受风蚀水蚀影响,草地退化严重.该研究中w(总球囊霉素)与w(SOC)呈显著正相关,总球囊霉素约占有机碳库的29.9%,低于毛乌素沙地[12],高于森林、草地和农田生态系统[7, 8, 29],表明球囊霉素是土壤有机碳的重要来源和组成部分,其含量可能会受样地环境因素和植物种类等多因素影响,而且在荒漠生态系统中,土壤有机碳来源有限,球囊霉素对有机碳的贡献更为突出,在提高土壤肥力方面起着更重要的作用.

该研究区域不同样地内,梁底的w(总球囊霉素)和w(易提取球囊霉素)明显高于梁坡和梁顶,可能是由于球囊霉素源于AM真菌,其含量受AM真菌生长状况的直接影响[30].梁底植被覆盖度明显较高,土壤养分高于梁坡和梁顶,更有利于AM真菌生长.相关性分析也表明w(球囊霉素)与土壤水分、w(SOC)、w(TN)、w(TP)呈正相关.随土层加深,w(总球囊霉素)和w(易提取球囊霉素)逐渐降低.可能是表层土壤透气性和土壤养分优于下层土壤,AM真菌代谢更加旺盛,并且AM真菌侵染草本植物,浅根系居多,形成的菌根共生体多分布于表层土壤.总球囊霉素和易提取球囊霉素能综合反映土壤AM真菌群落特性、有机质动态、以及土壤生态健康状况,因此可以将其作为土壤质量及功能评价的新指标来进一步深入研究.

3 结论

a) 塞北荒漠带沙鞭和沙蒿根围土壤碳、氮、磷缺乏,磷素缺乏更为严重.

b) 沙化梁地土壤养分和生态化学计量具有明显空间异质性,随坡位下降,梁底土壤有机碳、氮、磷含量显著高于梁顶和梁坡;随土层加深,土壤有机碳、氮、磷含量有降低趋势,0~20 cm土层显著高于>20~ 50 cm土层.

c) 塞北荒漠土壤球囊霉素含量低于森林生态系统和草原生态系统,但其占有机碳库的比例高于森林、草地和农田生态系统,表明在荒漠生态系统中球囊霉素对土壤碳库有重要贡献.

参考文献
[1]
ELSER J J, STEMER R W, GOROKHOVA E, et al. Biological stoichimometry from genes to ecosystems[J]. Ecology Letters, 2000, 3: 540-550. DOI:10.1046/j.1461-0248.2000.00185.x (0)
[2]
张文瑾, 张宇清, 佘维维, 等. 氮添加对油蒿群落植物叶片生态化学计量特征的影响[J]. 环境科学研究, 2016, 29(1): 52-58.
ZHANG Wenjin, ZHANG Yuqing, SHE Weiwei, et al. Effects of nitrogen addition on foliar ecological stoichiometric characteristics of Artemisia ordosica community[J]. Research of Environmental Sciences, 2016, 29(1): 52-58. (0)
[3]
JIAO Feng, WEN Zhongming, AN Shaoshan, et al. Successional changes in soil stoichiometry after land abandonment in Loess Plateau, China[J]. Ecological Engineering, 2013, 58: 249-254. DOI:10.1016/j.ecoleng.2013.06.036 (0)
[4]
HE Jinsheng, WANG Liang, FLYNN D F, et al. Leaf nitrogen:phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomes[J]. Oecologia, 2008, 155(2): 301-310. DOI:10.1007/s00442-007-0912-y (0)
[5]
PTACNIK R, JENERETTE G D, VERSCHOOR A M, et al. Applications of ecological stoichiometry for sustainable acquisition of ecosystem services[J]. OIKOS, 2005, 109: 52-62. DOI:10.1111/oik.2005.109.issue-1 (0)
[6]
DURU M, CRUZ P P, RAOUDA A H K, et al. Relevance of plant functional types based on leaf dry matter content for assessing digestibility of native grass species and species-rich grassland communities in spring[J]. Agronomy Journal, 2008, 100(6): 1622-1630. DOI:10.2134/agronj2008.0003 (0)
[7]
GILLESPIE A W, FARRELL R E, WALLEY F L, et al. Glomalin-related soil protein contains non-mycorrhizal related heat-stable proteins, lipids and humic materials[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2011, 43(4): 766-777. DOI:10.1016/j.soilbio.2010.12.010 (0)
[8]
RILLIG M C, WRIGHT S F, NICHOLS K A, et al. Large contribution of arbuscular mycorrhizal fungi to soil carbon pools in tropical forest soils[J]. Plant and Soil, 2001, 233(2): 167-177. DOI:10.1023/A:1010364221169 (0)
[9]
WRIGHT S F, GREEN V S, CAVIGELLI M A. Glomalin in aggregate size classes from three different farming systems[J]. Soil and Tillage Research, 2007, 94: 546-549. DOI:10.1016/j.still.2006.08.003 (0)
[10]
贺海升, 王琼, 裴忠雪, 等. 落叶松人工林球囊霉素相关土壤蛋白与土壤理化性质空间差异特性[J]. 生态学杂志, 2015, 34(12): 3466-3473.
HE Haisheng, WANG Qiong, PEI Zhongxue, et al. Spatial variations of glomalin-related soil protein in Larix gmelinii plantations and possible relations with soil physicochemical properties[J]. Chinese Journal of Ecology, 2015, 34(12): 3466-3473. (0)
[11]
邹亚荣, 张增祥, 王长有, 等. 中国风水侵蚀交错区分布特征分析[J]. 干旱区研究, 2003, 20(1): 67-70.
ZOU Yarong, ZHANG Zengxiang, WANG Changyou, et al. Analysis on the distribution characteristics of the interleaving zones of water/wind erosion in China[J]. Arid Zone Research, 2003, 20(1): 67-70. (0)
[12]
LI Yingpeng, HE Xueli, ZHAO Lili. Tempo-spatial dynamics of arbuscular mycorrhizal fungi under clonal plant Psammochloa villosa Trin.Bor in Mu Us sandland[J]. European Journal of Soil Biology, 2010, 46(5): 295-301. DOI:10.1016/j.ejsobi.2010.05.004 (0)
[13]
贺学礼, 王银银, 赵丽莉, 等. 荒漠沙蒿根围AM真菌和DSE的空间分布[J]. 生态学报, 2011, 31(3): 812-818.
HE Xueli, WANG Yinyin, ZHAO Lili, et al. Spatial distribution of arbuscular mycorrhizal fungi and dark septate endophytes in the rhizosphere of Artemisia sphaerocephala from Inner Mongolia desert[J]. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(3): 812-818. (0)
[14]
鲍士旦. 土壤农化分析[M]. 3版. 北京: 中国农业出版社, 2008. (0)
[15]
鲁如坤. 土壤农业化学分析方法[M]. 北京: 中国农业科学技术出版社, 2000. (0)
[16]
许伟, 贺学礼, 孙茜, 等. 塞北荒漠草原柠条锦鸡儿AM真菌空间分布规律探究[J]. 生态学报, 2015, 35(4): 1124-1133.
XU Wei, HE Xueli, SUN Qian, et al. The spatial distribution of arbuscular mycorrhizal fungi in the rhizosphere of Caragana korshinskii in Saibei desert steppe[J]. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(4): 1124-1133. (0)
[17]
袁东海, 王兆骞, 陈欣, 等. 不同农作措施下红壤坡耕地土壤钾素流失特征的研究[J]. 应用生态学报, 2003, 14(8): 1257-1260.
YUAN Donghai, WANG Zhaoqian, CHEN Xin, et al. Properties of potassium loss from red soil slope land in different farming systems[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2003, 14(8): 1257-1260. (0)
[18]
张广帅, 邓浩俊, 杜锟, 等. 泥石流频发区山地不同海拔土壤化学计量特征:以云南省小江流域为例[J]. 生态学报, 2016, 36(3): 675-687.
ZHANG Guangshuai, DENG Haojun, DU Kun, et al. Soil stoichiometry characteristics at different elevation gradients of a mountain in an area with high frequency debris flow:a case study in Xiaojiang Watershed, Yunnan[J]. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(3): 675-687. (0)
[19]
蒲洁, 齐雁冰, 王茵茵, 等. 农牧交错带不同植被群落对土壤微生物量碳氮磷的影响[J]. 干旱地区农业研究, 2015, 33(4): 279-285.
PU Jie, QI Yanbing, WANG Yinyin, et al. Effects of different plant communities on soil microbial biomass carbon, nitrogen and phosphorus in the agro-pastoral transitional zone of northern Shaanxi Province[J]. Agricultural Research in the Arid Areas, 2015, 33(4): 279-285. DOI:10.7606/j.issn.1000-7601.2015.04.42 (0)
[20]
TIAN Hanqin, CHEN Guangsheng, ZHANG Chi, et al. Pattern and variation of C:N:P ratios in China's soils:a synthesis of observational data[J]. Biogeochemistry, 2010, 98: 139-151. DOI:10.1007/s10533-009-9382-0 (0)
[21]
陶冶, 刘耀斌, 吴甘霖, 等. 准噶尔荒漠区域尺度浅层土壤化学计量特征及其空间分布格局[J]. 草业学报, 2016, 25(7): 13-23.
TAO Ye, LIU Yaobin, WU Ganlin, et al. Regional-scale ecological stoichimetric characteristic and spatial distribution patterns of key elements in surface soils in the Junggar Desert, China[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(7): 13-23. DOI:10.11686/cyxb2016009 (0)
[22]
曾全超, 李鑫, 董扬红, 等. 陕北黄土高原土壤性质及其生态化学计量的纬度变化特征[J]. 然资源学报, 2015, 30(5): 870-879.
ZENG Quanchao, LI Xin, DONG Yanghong, et al. Ecological stoichiometry characteristics and physical-chemical properties of soils at different latitudes on the Loess Plateau[J]. Journal of Natural Resources, 2015, 30(5): 870-879. DOI:10.11849/zrzyxb.2015.05.014 (0)
[23]
朱秋莲, 邢肖毅, 张宏, 等. 黄土丘陵沟壑区不同植被区土壤生态化学计量特征[J]. 生态学报, 2013, 33(15): 4674-4682.
ZHU Qiulian, XING Xiaoyi, ZHANG Hong, et al. Soil ecological stoichiometry under different vegetation area on loess hilly-gully region[J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(15): 4674-4682. (0)
[24]
STUART CHAPIN Ⅲ F, MATSON P, MOONEY H A. Principle errestrial ecosystem ecology[M]. NewYork: Springer-Verlag, 2002. (0)
[25]
AGREN G I. Stoichiometry and nutrition of plant growth in natural communities[J]. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systemtics, 2008, 39(1): 153-170. DOI:10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173515 (0)
[26]
RILLIG M C, RAMSEY P W, MORRIS S, et al. Glomalin, an arbuscular-mycorrhizal fungal soil protein, responds to land-use change[J]. Plant and Soil, 2003, 253(2): 293-299. DOI:10.1023/A:1024807820579 (0)
[27]
COMIS D. Glomalin:hiding place for a third of the world's stored soil carbon[J]. Australia Farm, 2004, 14: 64-66. (0)
[28]
STEINBERG P D, RILLIG M C. Differential decomposition of arbuscular mycorrhizal fungal hyphae and glomalin[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2003, 35: 191-194. DOI:10.1016/S0038-0717(02)00249-3 (0)
[29]
LUTGEN E R, MUIR-CLAIMONT D, GRAHAM J, et al. Seasonality of arbuscular mycorrhizal hyphae and glomalin in a western Montana grassland[J]. Plant and Soil, 2003, 257: 71-83. DOI:10.1023/A:1026224209597 (0)
[30]
DRIVER J D, HOLBEN W E, RILLIG M C. Characterization of glomalin as a hyphal wall component of arbuscular mycorrhizal fungi[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2005, 37(1): 101-106. DOI:10.1016/j.soilbio.2004.06.011 (0)