环境科学研究  2017, Vol. 30 Issue (12): 1908-1918  DOI: 10.13198/j.issn.1001-6929.2017.03.57

引用本文  

李伟成, 盛海燕, 高贵宾, 等. 高温干旱对髯毛箬竹的叶和细根的生理生态影响[J]. 环境科学研究, 2017, 30(12): 1908-1918.
LI Weicheng, SHENG Haiyan, GAO Guibin, et al. Impact of Drought, Heat, and Their Combination on the Eco-Physiological Characteristics of Leaves and Fine Roots in Dwarf Bamboo (Indocalamus barbatus)[J]. Research of Environmental Sciences, 2017, 30(12): 1908-1918.

基金项目

浙江省自然科学基金项目(LY14C030008);浙江省科技计划项目(2016F50008)

责任作者

田新立(1981-), 男, 山东滕州人, 高级工程师, 博士, 主要从事生态学研究, 277918782@qq.com

作者简介

李伟成(1978-), 男, 浙江湖州人, 副研究员, 博士, 主要从事系统生态学研究, lee_caf@163.com

文章历史

收稿日期:2017-04-29
修订日期:2017-10-16
高温干旱对髯毛箬竹的叶和细根的生理生态影响
李伟成1,2 , 盛海燕3 , 高贵宾1 , 温星1 , 田新立1     
1. 国家林业局竹子研究开发中心, 浙江省竹子高效加工重点实验室, 浙江 杭州 310012;
2. 西南林业大学生命科学学院, 云南 昆明 650224;
3. 杭州环境保护科学研究院, 浙江 杭州 310005
摘要:为了解全球变暖及其导致的高温干旱气候对地被竹生长产生的影响,通过模拟自然高温干旱条件,以髯毛箬竹为研究对象,分析其叶片气体交换、细根和叶片水势、抗氧化酶等生理生态反应过程与高温干旱的关系.结果表明:①不同高温干旱条件对髯毛箬竹的影响不同,对照组中常温条件下植株的光合速率为(7.141±0.072)μmol/(m2·s),高温可明显提升蒸腾速率和气孔导度,极端高温条件下表现为非气孔限制因素导致光合速率〔(4.898±0.395)μmol/(m2·s)下降〕,并且收窄光合日进程的变幅;②中度干旱、高温+中度干旱、极端高温+中度干旱的条件下,光合速率的降低是由气孔限制因素导致;③重度干旱、高温+重度干旱、极端高温+重度干旱的环境将严重影响植株生理进程,高温加剧这一进程,具体表现为蒸腾速率、光合速率、气孔导度和水分利用效率显著下降;④对照组、高温组和极端高温组的细根水势谷值下降范围分别为(-0.111±0.033)~(-0.961±0.086)、(-0.173±0.060)~(-0.970±0.072)和(-0.304±0.061)~(-1.225±0.166)MPa,降幅比成熟叶片强烈;⑤高温和干旱对细根、成熟叶片3种抗氧化酶活性的影响一致,细根SOD活性大于成熟叶片,而CAT和POD活性则相反,因此,细根是髯毛箬竹适应高温干旱环境的重要器官,水分吸收器官比蒸腾器官敏感.研究显示,髯毛箬竹具有较好的抗高温和抗旱能力,一定范围内的高温和干旱能提升其叶片、细根的生理生态适应能力,特别是复合条件下,高温与干旱对其生长表现出协同作用,极端高温+中度干旱并不威胁其生存,高温、中度干旱及高温+中度干旱有利于驯化栽培,甚至在一定程度上能促进其生长;重度干旱则使植株叶片气体交换、叶片和细根的水分生理进程受损,不适宜长期重度干旱的环境,高温使这种损伤更加严重.
关键词复合条件    地被竹    气体交换    水势    抗氧化酶    
Impact of Drought, Heat, and Their Combination on the Eco-Physiological Characteristics of Leaves and Fine Roots in Dwarf Bamboo (Indocalamus barbatus)
LI Weicheng1,2 , SHENG Haiyan3 , GAO Guibin1 , WEN Xing1 , TIAN Xinli1     
1. Key Laboratory of High Efficient Processing of Bamboo of Zhejiang Province, China National Bamboo Research Center, Hangzhou 310012, China;
2. College of Life Sciences, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China;
3. Hangzhou Environmental Protection Science Institute, Hangzhou 310005, China
Abstract: Drought and high temperature are two main stress factors limiting plant productivity, and often occur simultaneously in nature. To determine the effects of high temperature and drought on plant development and productivity, we investigated the effects of abiotic stress on the growth and quality of dwarf bamboo (Indocalamus barbatus). Specifically, we examined the relationships between simulated stress conditions (high temperature and drought) and eco-physiological processes (leaf gas exchange, water potential of leaves and fine roots, and the antioxidant enzymesystem) in dwarf bamboo. We simulated natural high temperature and drought through heating, dehydrating, and rehydrating processes, using the following three treatment groups:control group (control, moderate drought, and severe drought), high temperature group (high temperature, high temperature+moderate drought, and high temperature + severe drought), and extreme heat group (extreme heat, extreme heat + moderate drought, and extreme heat + severe drought).Our results indicated that the responses of I. barbatus varied significantly under the different simulated temperature and drought conditions. The photosynthetic rate of control plants under normal temperature (7-28℃) and normal soil water content (37.86%±5.95%) was (7.141±0.072) μmol/m2·s. High temperature (30-35℃) significantly increased stomatal conductance and the transpiration rate. Under extreme heat (35-40℃), non-stomatal-limiting factors led to a decrease in photosynthetic rate, which minimized diurnal variations in photosynthesis. Under drought conditions (soil water content 27.95%±2.64%) and its combined treatments with temperature, stomatal-limiting factors led to a decrease in photosynthetic rate. Severe drought (soil water content 18.25%±1.73%)and its combined treatments with temperature markedly affected physiological processes, and high temperature intensified this effect further, due to significant decreases in transpiration, photosynthesis, stomatal conductance, and water-use efficiency. The water potentials of fine roots in the control, high temperature, and extreme heat groups were (-0.111±0.033) to (-0.961±0.086), (-0.173±0.060) to (-0.970±0.072), and (-0.304±0.061) to (-1.225±0.166)MPa, respectively. The water potential of fine roots decreased more markedly than that of mature leaves. The influences of high temperature to three antioxidant enzymes in the fine roots and mature leaves were similartothat of drought stress. The superoxide dismutaseactivity of fine roots was higher than that of mature leaves, whereas in contrast the activities of catalaseand peroxidase were higher in mature leaves. We accordingly conclude that the water potential and antioxidant enzyme activities of leaves and fine roots are useful indicators for estimating the performance of dwarf bamboo under stress conditions. In addition, the absorbing organ (fine root) is more sensitive than the transpiration organ (leaf), and the fine roots in I. barbatus are important tissues for adapting to high temperature and drought conditions. Dwarf bamboo plants showed good tolerance to high temperature and drought stress. Within a certain range of high temperature and drought, dwarf bamboo triggered stress response mechanisms and enhanced antioxidant enzyme activity, particularly under combined treatments. High temperature and drought had no negative effects on growth, and extreme heat + moderate drought did not affect plant health. High temperature and moderate drought, individually and in combination, were found to be favorable for domestication and cultivation. Severe drought decreased leaf gas exchange, and affected leaf and fine root physiological processes, whereas high temperature aggravated the damage caused by drought. On the basis of these results, we conclude that dwarf bamboo is not suitable for growth in regions that experience extreme drought conditions.
Keywords: combined conditions    dwarf bamboo    gas exchange    water potential    antioxidant enzymes    

全球气候变暖引发大气-海洋-陆地界面相互作用,导致小概率和极端气候灾害的发生频率上升、强度加剧[1].极端气象条件对生态系统的组成、结构和功能产生巨大影响[2, 3].我国长江及长江以南地区极端气候的变化表现在年降水量和极端降水量(极少或极多)比例趋于增大,同时异常的太平洋副热带高压使旱涝、高温等气象灾害频繁加剧发生[4-5].持续高温干旱的极端环境对城市林业的建设发展造成了严峻的考验.

竹类植物有较高园林美学价值,地被竹是竹类植物中一个新颖且富有特色的重要类群,是园林景观和城市林业建设的新宠.目前对地被竹的光合、蒸腾和气孔特性仅限于单一环境因子的研究[6-7].李娟等[8]对地被竹——黄条金刚竹的研究表明,在单因素干旱胁迫25 d后植株的光合机构被破坏,叶绿素含量下降,丙二醛含量上升,最大光化学效率(Fv/Fm)和PSⅡ潜在热耗散能力下降,气孔是光合参数变化的主导因素. Beebe等[9]认为,随着干旱胁迫程度和时间增加,植物凋落量增加,同时高温延长植物生长期,但二者并不是简单的叠加作用;XU等[10]的试验结果表明,高温干旱复合胁迫条件下促进刺槐幼苗的光合、蒸腾速率和气孔导度,而单一条件下,生理指标上升并不明显.可见,高温干旱复合胁迫对不同植物的影响不同.而植物作为一个整体,在应对复杂的气候环境变化时,地上与地下器官对不同环境因子交互作用的协同响应的方式如何?因此,同时考虑影响植物生长、发育和功能的温度和水分因子,才能正确推断未来气候条件下植物的生理生态过程.国内外对高温或干旱单一因素的胁迫研究有大量报道[11-12],但二者复合胁迫的研究较少[9, 13].

髯毛箬竹(Indocalamus barbatus McClure),叶大色绿,繁殖能力较强,地被应用景观价值高,适合于我国南方中低海拔地区进行大面积栽培和造景.该研究通过模拟自然高温干旱环境,进行髯毛箬竹的温室盆栽试验,以其细根和成熟叶片为对象,研究高温干旱胁迫与髯毛箬竹相关生理生态反应过程的关系,分析其高温干旱耐受能力和恢复能力,为髯毛箬竹在园林物种配置和造景维护方面提供数据支撑,为筛选适合园林美化与道路绿化的地被竹种进行驯化栽培提供理论依据.

1 材料与方法 1.1 试验地概况与试验材料

试验地位于浙江省湖州市长兴县小浦镇葡萄岕苗圃地(119°45′51.044 8″E、30°58′59.198 1″N),属亚热带海洋性季风气候.年均气温(15.6±0.5)℃,有效积温5 750 ℃,无霜期239 d.年均降水量1 309 mm.年均日照时数1 810.3 h,历年平均日照百分率为41%,光照分配较均匀.土壤以发育于酸性岩浆岩和沉积岩的红壤为主.试验地土壤层深厚,土壤层可达1.5 m.林地土壤有机质平均含量为30.2 g/kg,林地土壤中w(TN)为1.16~2.24 g/kg,w(有效磷)为98.00~101.76 mg/kg,w(速效钾)为54.75~92.61 mg/kg.

2015年10月上旬在白色塑料薄膜搭建的温室大棚中,选取健康无病虫害的两年生髯毛箬竹进行试验.将苗高35~40 cm的长髯箬竹植株,仅留1分枝附3~5片叶,带5~10 cm的根鞭,移栽入长×宽×高为3.0 m×1.2 m×0.20 m苗床(四周用客土砌成挡墙高30 cm,以保证透气),株距20~30 cm,行距10~15 cm;植苗后,采用渗灌供水技术[14],PVC渗灌管平铺于苗床,管的间距为10~15 cm,在10~40 cm水头压力下渗水速率为(22.09±4.77)cm3/(m·min).渗灌至饱和,土壤表层先覆盖2~3 cm厚的河沙,再覆盖1~2 cm厚的腐殖土,以保持苗床内水分.期间常规管理与施水,试验苗栽培130 d.放置大棚从地面至40 cm高处不覆盖薄膜,起到通风的作用,顶棚封膜,晴天开启顶棚,雨天关闭顶棚薄膜.土壤本底养分:w(有机质)为(20.08±3.61)g/kg,w(TN)为(2.64±0.55)g/kg,w(有效磷)为(15.29±3.88)mg/kg,w(速效钾)为(40.50±8.37)mg/kg,pH为5.1±0.3.

1.2 试验设计

于2016年3月20日开始模拟自然高温干旱失水与复水过程,设置对照组(对照、中度干旱和重度干旱)、高温组(高温、高温+中度干旱和高温+重度干旱)和极端高温组(极端高温、极端高温+中度干旱、极端高温+重度干旱),共9个处理.温度胁迫的实施方案:在各处理的苗圃地上方离地面高1.6 m处架设硅碳发热管(黑管,直径1.8 cm,长1.0 m,4根串联成一行,每行相隔0.5 m,并联成3行排列),在距离地面1.0 m处的中间位置悬设温度计以方便数控温度[15].各处理组的昼夜温度控制见表 1.干旱胁迫的土壤水势设为-30~0 kPa(对照,土壤水分含量为37.86%±5.95%)、-60~-30 kPa(中度干旱,土壤水分含量为27.95%±2.64%)和-90~-60 kPa(重度干旱,土壤水分含量为18.25%±1.73%)3个处理,土壤水势由土壤水分张力计(内置传感器)监测并采集数据,重度干旱及其复合处理以每日中午试验用苗不发生萎蔫为标准.

表 1 试验处理与环境温度状况 Table 1 Experiment treatments and environmental temperatures
1.3 试验测量与数据处理 1.3.1 蒸腾速率、气孔导度和净光合速率测定

2016年5月1日,在模拟试验进行42 d后,在各自试验状态下,选取每株当年生苗最长枝条从上往下数的第3片完整展开的成熟叶片,选择晴朗天气的04:00—20:00每隔1 h采用Li6400(LI-COR,USA)测定叶片蒸腾速率(Tr)、净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)指标,每处理重复5株;由于试验中04:00—06:00和18:00以后净光合速率都为0 μmol/(m2·s),故仅取06:00—18:00的净光合速率数据进行分析;同时,根据蒸腾速率与光合速率的比值计算叶片水分利用效率(WUE)[4].

1.3.2 叶片与细根的水势测定

叶片气体交换测定的同时,选取同一处理的另一部分试验栽培苗,在04:00—20:00每隔2 h测定细根(≤2 mm)水势和成熟叶片水势动态.采用WP4-T露点水势仪(Decagon,USA)测定成熟叶片水势,采用压力室法测定细根水势,各处理每次测定的重复株数为5株.

1.3.3 抗氧化酶测定

在试验结束后立即取样,在17:00—18:00采集髯毛箬竹的中部叶片进行抗氧化酶活性测定,共采样5次,取平均值.测定SOD(超氧化物歧化酶)、CAT(过氧化氢酶)和POD(过氧化物酶)的活性.取0.2 g叶片洗净后置于研钵中,加入1.6 mL 50 mmol/L预冷的磷酸缓冲液(pH为7.8)在冰浴上研磨成匀浆,转入离心管中在4 ℃、12 000 r/min下离心20 min,取上清液测定酶活性,其中SOD活性采用氮蓝四唑法测定,CAT活性采用紫外吸收法测定,POD活性采用愈创木酚比色法测定[16].

1.3.4 数据处理

使用SPSS 11.0进行数据处理,采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同处理间的差异显著性.

2 结果与分析 2.1 不同处理条件下髯毛箬竹叶片的蒸腾速率、光合速率、气孔导度及水分利用效率

在高温、干旱及高温干旱复合条件下,髯毛箬竹蒸腾作用、光合作用和气孔导度的日进程见图 1.在对照组(常温)、高温组(33~36 ℃)和极端高温组(37~40 ℃)中,蒸腾速率、光合速率和气孔导度三者都表现为对照>中度干旱>重度干旱、高温>高温+中度干旱>高温+重度干旱、极端高温>极端高温+中度干旱>极端高温+重度干旱,说明各处理组的土壤水分条件对髯毛箬竹的蒸腾、光合速率和气孔导度有显著影响.高温+重度干旱和极端高温+重度干旱两种复合处理的蒸腾、光合速率和气孔导度日进程都呈现“单峰”,而且重度干旱处理下的气孔导度也出现“单峰”状态.

图 1 不同处理组中髯毛箬竹叶片的蒸腾速率、光合速率及气孔导度日进程 Fig.1 Diurnal processes of transpiration rate, photosynthesis rate and stomatal conductance of I. barbatus′s leaves under different treatment groups

与重度干旱处理相比较,高温+重度干旱和极端高温+重度干旱两种复合处理的植株蒸腾速率峰值显著下降(P<0.05)(见表 2),仅为(0.606±0.148)和(0.422±0.058) mmol/(m2·s),而其他处理都在10:00和13:00左右出现峰值,呈现“双峰”态势,说明这两种处理条件下,蒸腾作用被显著抑制.高温处理的蒸腾速率峰值为(1.480±0.129) mmol/(m2·s),与对照有显著差异(P<0.05),说明土壤水分供应充足的高温条件可促进髯毛箬竹植株的蒸腾作用.极端高温条件下,其峰值的平均值较对照处理高,但差异不显著(P>0.05).

表 2 不同处理组中髯毛箬竹叶片的蒸腾速率、光合速率及气孔导度峰值 Table 2 Maximum values of transpiration rate, photosynthesis rate and stomatal conductance of I. barbatus′s leaves under different treatment groups

与对照组比较,极端高温组各处理的光合速率峰值对应地显著下降(P<0.05),而高温组处理则不显著(P>0.05)(见表 2),重度干旱与极端高温+重度干旱处理的光合速率峰值差异显著(P<0.05),说明高温对髯毛箬竹的影响不明显.而中度干旱与高温+中度干旱光合速率峰值差异不显著(P>0.05),中度干旱与极端高温+中度干旱、高温+中度干旱与极端高温+中度干旱处理光合速率峰值都表现为差异显著(P<0.05),说明在极端高温条件下,温度对髯毛箬竹的光合速率有明显影响,而高温+中度干旱条件下,温度对光合速率的峰值负面影响不显著,且对整体日进程有积极影响.日进程中,重度干旱、高温+重度干旱、极端高温+重度干旱处理的植株在15:00左右的光合速率已经基本降为0,说明重度干旱是髯毛箬竹光合作用的主要影响因素.

与对照组相比较,高温组和极端高温组的气孔导度峰值差异不显著(P>0.05)(见表 2),且高温处理日进程每个时间点测得数据的均值都有一定提升,而极端高温处理的均值则有所下降,说明高温提高了髯毛箬竹叶片气孔的开放程度,而极端高温处理对气孔导度有一定的限制,但不至于对生理过程形成危害.重度干旱、高温+重度干旱、极端高温+重度干旱3个处理的气孔导度峰值差异不显著(P>0.05),但相对于常温对照、高温和极端高温处理而言,气孔导度急剧下降,这与蒸腾速率和光合速率的情况类似.

由各处理的叶片水分利用效率日进程(见图 2)可知,植株叶片在07:00—08:00的水分利用效率较高,然后波动下降;高温+中度干旱处理的叶片水分利用效率日进程具有较高的平均值,变化幅度较小,大部分数据与高温处理的日进程有显著差异(P<0.05),且与12:00以后中度干旱处理的水分利用效率亦有显著差异(P<0.05),说明该处理的叶片水分利用效率较高.重度干旱、高温+重度干旱、极端高温+重度干旱3个处理的叶片水分利用效率日进程与各自组内其他处理有显著差异(P<0.05).高温组中,叶片水分利用效率日进程的均值表明对照>中度干旱>重度干旱.而极端高温组中,极端高温、极端高温+中度干旱处理之间差异不显著(P>0.05),这与对照组的情况类似.

图 2 不同处理组组中髯毛箬竹叶片的水分利用率日进程 Fig.2 Diurnal processes of water use efficiency of I. barbatus′s leaves under different treatment groups
2.2 不同处理条件下髯毛箬竹细根与成熟叶片的水势动态变化

在蒸腾作用的拉力影响下,细根水势的日动态模式见表 3,其水势变化表现为不同深浅的谷型.对照、高温和极端高温这3种土壤水势较高的处理下,细根水势在一天中总是处于较高的动态水平,其日变幅不大,平均细根水势分别为-0.010~-0.111、-0.011~-0.173和-0.016~-0.304 MPa.细根水势在08:00开始下降,14:00达到谷值,对照和高温处理细根水分亏缺在午后基本可以恢复,其在08:00—18:00的谷形亦不明显,极端高温处理与前二者在08:00—18:00有显著差异(P<0.05),说明极端高温增强了蒸腾作用,降低了细根水势;随着各处理组内的干旱程度的增加(土壤水势的下降),细根水势的动态水平亦下降,且差异显著(P<0.05),随着降幅的快速增大,形成深谷,下午细根水分亏缺的恢复过程明显延迟,如对照和高温处理的细根水势平均值的日变动降幅相对其他各处理而言并不明显,在16:00左右基本得到恢复;而中度干旱、高温+中度干旱和极端高温+中度干旱处理的细根水势的日变动区间分别为-0.014~-0.604、-0.015~-0.723和-0.041~-1.028 MPa,降幅分别是对照处理的5.80、6.97和9.73倍,中度干旱与极端高温+中度干旱处理之间差异显著(P<0.05),20:00时仅中度干旱处理接近恢复到04:00的水平,说明随着温度的升高,加剧了蒸腾作用,上述涉及中度干旱的3个处理的细根水势对温度有明显的响应;重度干旱、高温+重度干旱和极端高温+重度干旱这3个涉及重度干旱的处理,细根水势的日变动降幅分别是对照处理的9.22、9.93和9.86倍,3个处理之间差异不显著(P>0.05),20:00时3个处理的植株细根水分亏缺都没有得到恢复,说明重度干旱已严重影响髯毛箬竹的日常生理进程.

表 3 不同处理组中髯毛箬竹细根与成熟叶片水势日变化 Table 3 Diurnal varieties of water potential of I. barbatus′s fine roots and mature leaves under different treatment groups    MPa

表 3可知,在较高土壤水势支持下,髯毛箬竹成熟叶片水势始终维持相对较高的动态水平,且叶片水分亏缺后能得到有效恢复;而土壤低水势则导致叶片水势的相对较低水平波动,在叶片亏缺后不能得到迅速恢复.对照组中,3个处理的叶片水势日变幅分别为-0.057~-2.053、-0.060~-2.227和-0.123~-2.677 MPa,其日变幅与高温组各处理接近,对照与中度干旱处理的差异不显著(P>0.05),而对照、中度干旱处理分别与重度干旱处理的日变幅有显著差异(P<0.05),高温组和极端高温组的成熟叶片水势日变幅情况与此类似(仅14:00数据差异不显著,P>0.05),其中极端高温+重度干旱处理的谷值在各处理中最低,为(-2.967±-0.244)MPa.对照组中,对照与中度干旱处理的日变化过程类似,与重度干旱处理的日变化有较大不同:对照和中度干旱处理主要表现为午间降幅大,低谷期较短,在大气蒸散力较弱的04:00—08:00时段变幅较小,在蒸散力和蒸腾速率迅速增大的09:00—14:00时段持续快速下降,午后降至最低值,随后回升形成窄而尖的谷型;而重度干旱处理在04:00—08:00时段即快速下降,10:00—14:00时段基本维持在最低水平,然后缓慢回升,形成宽而缓的谷型,其午间降幅虽小,但低谷期却明显提前并后延.总体而言,随着土壤有效水分供应程度(土壤水势)的递降,髯毛箬竹成熟叶片水势的动态水平亦降低,延长了低谷期,延迟了叶片水分亏缺的时间,这种情况与高温组和极端高温组相似,极端高温+重度干旱处理表现的尤为明显,不仅植株叶片水势在高蒸腾作用时段(10:00—14:00)处于最低水平,且04:00和20:00的成熟叶片水势亦显著低于极端高温和极端高温+中度干旱处理.

对照、高温和极端高温处理在主要蒸腾时段(10:00—16:00)内表现出强烈的抑制,而成熟叶片水势则基本维持在较低的水平,表明植株的叶片启动自身的水流调节机制,没有继续降低水势,对保护包括光合组织以及其他细胞内部结构起到关键作用.中度干旱及其复合处理、重度干旱及其复合处理午间细根水势的强烈降低,表明在土壤水分亏缺状态下植株细根水流调节或水势维持机制尚未形成响应.

2.3 不同处理条件下髯毛箬竹细根与成熟叶片的抗氧化酶活性

图 3可知,在对照组中,细根SOD活性以中度干旱最高,但与对照处理差异不显著(P>0.05),而后随着干旱程度的加剧,SOD活性显著下降(P<0.05),说明重度干旱下,SOD系统受到了破坏,这与高温组和极端高温组中SOD活性的表现相同,各组之间的相同处理差异不显著(P>0.05).成熟叶片的SOD活性与细根类似,但在极端高温组中,极端高温+中度干旱处理的SOD活性均略低于极端高温,可能在处理下,SOD系统受到了一定的破坏.对照组的细根CAT活性在中度干旱时平均值升高,而重度干旱处理则出现显著下降(P<0.05),高温组的CAT活性与对照组相同,即先升后降的趋势,说明在常温和高温的情况下,髯毛箬竹在重度干旱下会出现生理过程受抑制的现象.而极端高温组的细根CAT活性在中度干旱时就出现了显著下降(P<0.05),在重度干旱时极显著下降(P<0.01),说明高温对细根CAT活性有显著影响.而极端高温组的成熟叶片在极端高温+重度干旱处理时CAT活性平均值下降,仍表现为差异不显著(P>0.05).细根和成熟叶片的POD与CAT活性的情况类似,在对照组和高温组中,细根的POD活性都表现出先升后降的趋势,且在重度干旱、高温+重度干旱处理时显著下降(P<0.05),细根与成熟叶片POD活性平均值在极端高温+中度干旱处理时有所下降.因此,就3种抗氧化酶活性的平均值而言,高温、极端高温、中度干旱和高温+中度干旱处理对提升细根与成熟叶片的抗逆能力有一定的积极作用,而重度干旱及其复合处理的平均值表明其对细根和成熟叶片3种抗氧化酶有抑制影响.

图 3 不同处理组中髯毛箬竹细根和成熟叶片的抗氧化酶系统 Fig.3 Antioxidant enzyme system of I. barbatus′s fine roots and mature leaves under different treatment groups
3 讨论 3.1 高温干旱对髯毛箬竹蒸腾、光合速率、气孔导度和水分利用效率的影响

植物处于最适温度与土壤水分条件时表现出最大的光合反应速率[17].该研究表明,重度干旱及其复合处理严重影响髯毛箬竹的正常生理进程,高温与极端高温加剧了这一影响,具体表现为蒸腾速率、光合速率、气孔导度和水分利用效率显著下降几倍或几十倍;与对照处理相比,但高温明显提升了髯毛箬竹叶片的蒸腾速率,气孔导度也随之略微升高;极端高温则导致光合速率的明显下降,并收窄光合速率日进程变化的幅度,而气孔导度和蒸腾速率并没有下降的趋势,反而二者的平均值有所上升,可能是因为高温、极端高温试验条件下供水充足有关,这与Ranney[18]在25~40 ℃叶温范围内,对水分供应充足的白桦(Betula platyphylla)叶片的蒸腾作用、光合作用和气孔行为的研究结果类似.这是在供水充足的条件下,植物通过增加气孔导度来提高蒸腾作用并降低叶片温度是植物对高温环境的一种积极保护措施[10].同时,作为协调碳同化和水分耗散关系的叶片水分利用效率亦佐证了非气孔限制,该试验发现,高温处理从10:00以后和极端高温处理07:00—18:00的水分利用效率平均值小于对照处理,说明仅蒸腾速率得到了提升,固定碳水化合物能力则下降,即比正常环境的植物遭受了较高的蒸发需求,而植物水分利用效率则较低[12].在涉及干旱及其复合处理的条件下,光合速率与蒸腾作用、气孔导度同时降低,光合速率比蒸腾速率减小的幅度大,表明水分利用效率降低使叶绿体内CO2的供应受阻,即气孔限制因素导致[19-20].

相比较各自对照组的各处理(即对照、高温和极端高温),中度干旱及其复合处理的叶片水分利用效率没有明显下降,高温+中度干旱处理甚至显著大于高温处理,这可能是水分可利用性的降低导致通过增强气孔关闭来减弱蒸腾作用,从而提高了植物的叶片水分利用效率.因此,通过适当的增温来驯化和栽培抗高温物种可改变植物气体交换过程[17, 20].该研究发现,髯毛箬竹蒸腾、光合速率和气孔导度对不同高温干旱条件的响应不同,髯毛箬竹的抵抗极端高温方面表现尚可,极端高温+中度干旱处理并不威胁其生存,但不适宜长期重度干旱的环境;高温、中度干旱及高温+中度干旱处理有利于髯毛箬竹的驯化栽培,特别是在高温+中度干旱的复合作用下,并不影响植物正常生长,甚至一定长度上能促进其生长.故适度控制环境温度和土壤含水量,在未来园林景观物种配置中可以得到应用.

3.2 高温干旱对髯毛箬竹细根和成熟叶片水势的影响

植物不同器官对适应环境的策略不同,甚至相反[21],Dichio等[22]研究橄榄树(Olea europaea)时发现,根系和叶片的共同作用才能使其在水分胁迫下维持光合作用;而植物根系与叶片水势受土壤水分条件和温度等因素的综合影响[23].因此,有必要深入理解植物不同器官适应高温干旱胁迫的机制和策略[19, 22, 24].该研究发现,除了高温+重度干旱和极端高温+重度干旱这两种处理已经对植株生理造成破坏,其他处理的髯毛箬竹都出现了蒸腾午休现象,但细根和成熟叶片水势并没有出现这种波动,二者水势皆表现为单谷型日变化进程,这可能是由于植株本身水分交换、运输过程和水容效应,其根系吸水与蒸腾并不完全同步,吸水滞后于蒸腾[25].细根与成熟叶片水势在14:00左右开始回升,这与崔晓阳等[14]试验结果近似,表明髯毛箬竹各组织吸释水更替时间在14:00左右;对照、中度干旱、高温、高温+中度干旱和极端高温条件下髯毛箬竹细根和成熟叶片水势在20:00时可以得到有效恢复,随着干旱程度上升,细根和成熟叶片水势显著下降,高温加剧这一趋势,增加了细根和成熟叶片恢复正常水势的成本.同时,土壤水势对细根水势的日动态谷型跨度及恢复进程的影响与成熟叶片水势类似,但土壤水势对二者日变幅的影响却不同,即较高的土壤水势使成熟叶片水势和细根水势的高值出现小幅变动,较低的土壤水势导致叶水势的低值出现小幅变动、根水势的低值出现大幅变动,这在10:00—16:00之间表现得最为明显,尤其是在重度干旱及其复合处理条件(毛管水断裂的土壤水分状态)下,细根水势的下降要比叶水势更强烈.因此,在水势方面,吸收器官对提升的大气蒸散力的间接反应比蒸腾器官的直接反应敏感,这意味着细根吸水遇到了较大阻力或者呈现亏缺状态[12, 24].

3.3 高温干旱对髯毛箬竹保护酶系统的影响

研究[26]表明,当植物长期处在逆境环境中,体内的活性氧代谢失调,SOD、POD和CAT的活性水平会发生变化.笔者发现,随着温度的增加,髯毛箬竹通过增加体内SOD、POD和CAT活性来消除体内的活性氧,免受高温伤害,在极端高温处理下其酶防御系统仍未受损;中度干旱及其复合处理条件下,SOD、POD和CAT活性未显著下降,说明高温和极端高温对土壤水分和植株蒸腾拉升作用并未严重影响植株的保护酶系统;而重度干旱及其复合处理的3种保护酶均表现出显著下降,叶片的光合能力大幅下降,活性氧物质超出了保护酶调节能力的限度.因此,髯毛箬竹具有较好的抗高温和抗旱能力,髯毛箬竹的抗氧化酶活性证明了其可以在中度干旱、高温或极端高温中生存,一定范围内的高温和干旱能刺激其抗氧化酶活性的提升,其器官组织受到的氧化损伤并不是不可修复;对于重度干旱而言,用于光化学反应的能量大量下降,形成更多的活性氧物质使其细胞膜系统受损程度严重,而高温使这种损害更加严重.

细根的活力在很大程度上决定着植物的存活和抗逆能力.安玉艳等[19]对杠柳(Peripioca sepium)幼苗的研究中发现,幼叶、老叶和根的SOD、CAT和POD活性及变化趋势不同,以细根的保护酶反应最为灵敏.该研究发现,高温和干旱对髯毛箬竹细根和成熟叶片SOD、POD和CAT活性的影响虽然较为一致,但是细根与成熟叶片3种抗氧化酶的活性差异显著,其中细根的SOD活性明显大于成熟叶片,而CAT和POD活性则相反,在保护系统中处于核心地位的SOD活性显著大于成熟叶片,表明植株细根在活性氧代谢及清除活性氧的能力提升[16],而后者则表明成熟叶片在生理生化代谢及生长发育情况优于细根,说明细根是髯毛箬竹适应高温干旱环境的重要器官,器官间的生理整合作用与协调使其能有效地适应干湿交替的高温环境.因此,在逆境下,髯毛箬竹优先保护生命力旺盛的组织,以提高逆境下的生存能力[13],不同组织和器官在抵抗高温干旱胁迫中的作用不同.髯毛箬竹细根高效地调节保护酶系统的能力,是其适应未来极端环境的重要生理生态机制.

4 结论

a) 在土壤水分充足的情况下,高温提升了髯毛箬竹蒸腾速率和气孔导度,非气孔限制因素是极端高温条件下光合速率下降的主要原因;气孔限制因素是干旱及其复合条件下导致光合速率降低的主要原因.

b) 细根和成熟叶片水势日进程皆表现为单谷型,吸释水更替时间均在14:00左右;在土壤毛管水断裂状态下,吸收器官细根对提升的大气蒸散力的间接反应比蒸腾器官成熟叶片的直接反应更为敏感.

c) 高温和极端高温并未严重影响植株的保护酶系统,一定范围内的高温和干旱能提升其抗氧化酶活性的提升;细根在活性氧代谢及清除活性氧的能力优于成熟叶片,是适应高温干旱环境的重要器官.

d) 生理生态参数、器官水势指标和抗氧化酶活性证明了髯毛箬竹具有较好的抗高温和抗旱能力;重度干旱及其复合处理严重影响植株生理进程,高温加剧这一进程.

参考文献
[1]
WHITE T A, CAMPBELL B D, KEMP P D. Impacts of extreme climatic events on competition during grassland invasions[J]. Global Change Biology, 2001, 7(7): 1-13. (0)
[2]
王维, 王文杰, 李俊生, 等. 基于归一化差值植被指数的极端干旱气象对西南地区生态系统影响遥感分析[J]. 环境科学研究, 2010, 23(12): 1447-1455.
WANG Wei, WANG Wenjie, LI Junsheng, et al. Remote sensing analysis of impacts of extreme drought weather on ecosystems in southwest region of china based on normalized difference vegetation index[J]. Research of Environmental Sciences, 2010, 23(12): 1447-1455. (0)
[3]
LLORET F, ESCUDERO A, IRIONDO J M, et al. Extreme climatic events and vegetation:the role of stabilizing processes[J]. Global Change Biology, 2012, 18(3): 797-805. DOI:10.1111/j.1365-2486.2011.02624.x (0)
[4]
李伟成, 周妍, 丁雨龙, 等. 毛竹种子萌发及幼苗生长对环境条件的可塑性响应[J]. 竹子研究汇刊, 2008, 27(4): 23-27.
LI Weicheng, ZHOU Yan, DING Yulong, et al. The plastic response of seed germination and seedling growth to environment, a study on moso bamboo[J]. Journal of Bamboo Research, 2008, 27(4): 23-27. (0)
[5]
WANG Jinchuan, DUAN Baoli, ZHANG Yuanbin. Effects of experimental warming on growth, biomassallocation, and needle chemistry of Abies faxoniana in even-aged monospecific stands[J]. Plant Ecology, 2012, 213(1): 47-55. DOI:10.1007/s11258-011-0005-1 (0)
[6]
刘国华, 王福升, 郭婷婷, 等. 4种地被竹的蒸腾特性及蒸发速率的比较[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2012, 36(6): 147-150.
LIU Guohua, WANG Fusheng, GUO Tingting, et al. Comparison of the transpiration parameters and evaporation rates of four dwarf bamboos with each other[J]. Journal of Nanjing Forestry University(Natural Science Edition), 2012, 36(6): 147-150. (0)
[7]
高贵宾, 钟浩, 吴志庄, 等. 不同混生地被竹光合和荧光特征比较[J]. 福建农林大学学报(自然科学版), 2016, 45(5): 515-521.
GAO Guibin, ZHONG Hao, WU Zhizhuang, et al. Comparative study on photosynthetic and fluorescence characteristics of different amphipodial dwarf bamboo[J]. Journal of Fujian Agriculture and Forestry University (Natural Science Edition), 2016, 45(5): 515-521. (0)
[8]
李娟, 彭镇华, 高健, 等. 干旱胁迫下黄条金刚竹的光合和叶绿素荧光特性[J]. 应用生态学报, 2011, 22(6): 1395-1402.
LI Juan, PENG Zhenhua, GAO Jian, et al. Photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence characteristics of Pleioblastus kongosanens f. aureostriaus under drought stress[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2011, 22(6): 1395-1402. (0)
[9]
BEEBE S E, RAO I M, DEVI M J, et al. Commonbeans, biodiversity, and multiple stresses:challenges of drought resistance in tropical soils[J]. Crop and Pasture Science, 2017, 65(7): 667-675. (0)
[10]
XU Zhenzhu, ZHOU Guangsheng, HAN Guangxuan, et al. Photosynthetic potential and its association with lipid peroxidation in response to high temperature at different leafages in maize[J]. Journal of Plant Growth Regulation, 2011, 3(1): 41-50. (0)
[11]
MITTLER R. A biotic stress, the field environment and stress combination[J]. Trends in Plant Science, 2006, 11(1): 15-19. DOI:10.1016/j.tplants.2005.11.002 (0)
[12]
KURSAR T A, ENGELBRECHT B M J, BURKE A, et al. Tolerance to low leaf water status of tropical tree seedlings is related to drought performance and distribution[J]. Functional Ecology, 2009, 23(1): 93-102. DOI:10.1111/fec.2009.23.issue-1 (0)
[13]
CARVALHO L C, COITO J L, GONÇALVES E F, et al. Differential physiological response of the grapevine varieties Touriga Nacional and Trincadeira to combined heat, drought and light stresses[J]. Plant Biology, 2015, 18(S1): 101-107. (0)
[14]
崔晓阳, 宋金凤, 屈明华. 土壤水势对水曲柳幼苗水分生态的影响[J]. 应用生态学报, 2004, 15(12): 2237-2244.
CUI Xiaoyang, SONG Jinfeng, QU Minghua. Effect of soil water potential on hydraulic parameters of Fraxinus mandshurica seedlings[J]. Chinese Journal of Applied Eco1ogy, 2004, 15(12): 2237-2244. DOI:10.3321/j.issn:1001-9332.2004.12.009 (0)
[15]
张佳华, 张健南, 姚凤梅, 等. 开放式增温对东北稻田生态系统作物生长与产量的影响[J]. 生态学杂志, 2013, 32(1): 15-21.
ZHANG Jiahna, ZHANG Jiannan, YAO Fengmei, et al. Effects of free air temperature increasing on the rice growth and grain yield in northeast China[J]. Chinese Journal of Ecology, 2013, 32(1): 15-21. (0)
[16]
郝文芳, 赵洁, 蔡彩虹, 等. 3种胡枝子抗氧化酶和渗透调节物质对干旱和增强UV-B辐射的动态响应[J]. 环境科学学报, 2013, 33(8): 2349-2358.
HAO Wenfang, ZHAO Jie, CAI Caihong, et al. Dynamic response of antioxidant enzymes and osmotic adjustment substances to drought and enhanced UV-B radiation in three Lespedezas[J]. Acta Scientiae Circumstantiae, 2013, 33(8): 2349-2358. (0)
[17]
TAYLOR S H, FRANKS P J, HULME S P, et al. Photosynthetic pathway and ecological adaptation explain stomatal trait diversity amongst grasses[J]. New Phytologist, 2012, 193: 387-396. DOI:10.1111/j.1469-8137.2011.03935.x (0)
[18]
RANNEY T G. Heat tolerance of five taxa of birch (Betula):physiological responses to supraoptimal leaf temperatures[J]. American Horticulture Science, 1994, 119(2): 243-248. (0)
[19]
安玉艳, 郝文芳, 龚春梅, 等. 干旱-复水处理对杠柳幼苗光合作用及活性氧代谢的影响[J]. 应用生态学报, 2010, 21(12): 3047-3055.
AN Yuyan, HAO Wenfang, GONG Chunmei, et al. Effects of drying and re-watering on the photosynthesis and active oxygen metabolism of Peripioca sepium seedlings[J]. Chinese Journal of Application Eco1ogy, 2010, 21(12): 3047-3055. (0)
[20]
朱玉, 黄磊, 郑云普, 等. 高温对高丛越橘叶片气孔特征和气体交换参数的影响[J]. 果树学报, 2016, 33(4): 444-456.
ZHU Yu, HUANG Lei, ZHENG Yunpu, et al. Effects of high temperatures on leaf stomatal traits and gas exchanges of highbush blueberries[J]. Journal of Fruit Science, 2016, 33(4): 444-456. (0)
[21]
ROESSNER U, PATTERSON J H, FORBES M G, et al. An investigation of boron toxicity in barley using metabolomics[J]. Plant Physiology, 2006, 142(3): 1087-1101. DOI:10.1104/pp.106.084053 (0)
[22]
DICHIO B, XILOYANNIS C, SOFO A, et al. Osmotic regulation in leaves and roots of olive trees during a water deficit and rewatering[J]. Tree Physiology, 2006, 26(2): 179-185. DOI:10.1093/treephys/26.2.179 (0)
[23]
康绍忠, 张建华, 梁建生. 土壤水分与温度共同作用对植物根系水分传导的效应[J]. 植物生态学报, 1999, 23(3): 211-219.
KANG Shaozhong, ZHANG Jianghua, LIANG Jiansheng. Combined effects of soil water content and temperature on plant root hydraulic conductivity[J]. Acta Phytoecologica Sinica, 1999, 23(3): 211-219. (0)
[24]
BLESSING C H, WERNER R A, SIEGWOLF R, et al. Allocation dynamics of recently fixed carbon in beech saplings in response to increased temperatures and drought[J]. Tree Physiology, 2015, 35(6): 585-591. DOI:10.1093/treephys/tpv024 (0)
[25]
MEMMI H, GIJÓN M C, COUCEIRO J F, et al. Water stress thresholds for regulated deficit irrigation in pistachio trees:rootstock influence and effects on yield quality[J]. Agricultural Water Management, 2015, 164: 58-72. (0)
[26]
LIU Jianjun, LI Junqi, SU Xinhong, et al. Grafting improves drought tolerance by regulating antioxidant enzyme activities and stress-responsive gene expression in tobacco[J]. Environmental and Experimental Botany, 2014, 107(22): 173-179. (0)