环境科学研究  2017, Vol. 30 Issue (4): 559-569  DOI: 10.13198/j.issn.1001-6929.2017.01.63

引用本文  

简敏菲, 韩乃鹏, 余厚平, 等. 不同水淹条件下河岸带优势植物类群的生理与生态响应特征[J]. 环境科学研究, 2017, 30(4): 559-569.
JIAN Minfei, HAN Naipeng, YU Houping, et al. Physiological and Ecological Response Characteristics of Dominant Plant Groups in Riparian Zone under Different Flood Conditions[J]. Research of Environmental Sciences, 2017, 30(4): 559-569.

基金项目

国家自然科学基金项目(41461042);江西省重大生态安全问题监控协同创新中心项目(JXS-EW-00);江西省亚热带植物资源保护与利用重点实验室开放基金项目(YRD201511)

责任作者

作者简介

简敏菲(1969-), 女, 江西高安人, 教授, 博士, 主要从事鄱阳湖湿地生态环境研究, jianminfei0914@163.com

文章历史

收稿日期:2016-06-15
修订日期:2016-11-09
不同水淹条件下河岸带优势植物类群的生理与生态响应特征
简敏菲1,2 , 韩乃鹏1 , 余厚平2 , 张乖乖1 , 陈奕奇3     
1. 江西师范大学生命科学学院, 江西省亚热带植物资源保护与利用重点实验室, 江西 南昌 330022;
2. 江西师范大学, 鄱阳湖湿地与流域研究教育部重点实验室, 江西 南昌 330022;
3. 诺丁汉大学地理学院, 英国 诺丁汉 NG7 2RD
摘要:为探究水淹胁迫下河岸带植物的生理和形态变化特征及其响应机制,以乐安河河岸带采集的优势植物类群狗牙根(Cynodon dactylon)、牛鞭草(Hemarthria altissima)、喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)和蓼子草(Polygonum hydropiper)为材料,在室内进行土壤盆栽培养,利用钢化玻璃水缸控制水位,设置对照、浸润、半淹、全淹4种不同水淹胁迫条件,测定不同胁迫周期各物种的叶绿素含量、光合指标、荧光参数、荧光成像的变化及形态学变化特征,分析各物种对水淹胁迫的抗逆响应.结果表明:短时间(7 d)水淹胁迫下,浸润组、半淹组和全淹组各植物的w(Chlt)(叶绿素总量)、Pn(净光合速率)、Tr(蒸腾速率)、QYmax(最大量子产率)、株高、叶片数等指标与对照组相比总体呈降低趋势,其中浸润组植物叶片中w(Chlt)、Pn、QYmax等均略高于对照组(CK),而Ci(胞间CO2浓度)呈上升趋势,NPQ_lss(非光化学淬灭)呈先降后升趋势;长时间(14 d)水淹胁迫下,各植物的上述生理、形态学指标的变化规律与短时间水淹胁迫下基本一致,其中全淹条件下各植物的w(Chlt)、Pn和叶片数在较短期水淹胁迫下大幅下降,各植物3个指标分别显著(P < 0.05)低于对照组,显著差异值分别为:狗牙根100%、100%、100%;牛鞭草62.3%、67.9%、63.8%;喜旱莲子草73.6%、83.2%、89.6%;蓼子草54.5%、100%、100%,狗牙根和蓼子草在全淹条件下接近死亡.研究显示,水淹胁迫对4种植物的生长有不同程度的抑制,同时植物也做出抵消胁迫的抗逆响应.
关键词河岸带    水淹胁迫    抗逆响应    光合特性    荧光成像    
Physiological and Ecological Response Characteristics of Dominant Plant Groups in Riparian Zone under Different Flood Conditions
JIAN Minfei1,2 , HAN Naipeng1 , YU Houping2 , ZHANG Guaiguai1 , CHEN Yiqi3     
1. College of Life Science, Jiangxi Provincial Key Laboratory of Protection and Utilization of Subtropical Plant Resources, Jiangxi Normal University, Nanchang 330022, China;
2. Key Laboratory of Poyang Lake Wetland and Watershed Research, Ministry of Education, Jiangxi Normal University, Nanchang 330022, China;
3. School of Geography, University of Nottingham, Nottingham, NG7 2RD, United Kingdom
Abstract: This paper aims to explore the physiological and morphological characteristics and response mechanism of riparian plants under water flooding stress.Dominant plant species, such as Cynodon dactylon, Hemarthria altissima, Alternanthera philoxeroides and Polygonum hydropiper, were collected from the riparian zone of the Le'an River and cultured indoor using soil pot methods.The water level was controlled by a toughened glass tank.Different water flooding stress conditions were set up as follows:control group, infiltration, half flooded and fully flooded.We measured the changes of chlorophyll contents, photosynthetic parameters, fluorescence parameters, fluorescence imaging and morphology at different periods of water stress, and analyzed the above indexes reflected in the level of community and the resilience response mechanism of the plant groups under the water flooding stress.Under the short-term water stress condition, our results showed that the degree of total chlorophyll(Chlt), net photosynthetic rate(Pn), transpiration rate(Tr), intercellular CO2 concentration(Ci), maximum quantum yield(QYmax), plant height and leaf number of each plant were decreased compared with the control group.However, the average contents of Chlt, Pn and QYmax in the infiltration group were slightly higher than those of the control group.The concentration of intercellular CO2(Ci) was elevated, while the values of non-photochemical quenching decreased first and then increased.The physiological and morphological indexes of the four plant species under the long-term water stress were comparable to the short-term water stress.The Pn and leaf number in the fully flooded groups were significantly decreased compared to the corresponding short-term water stress groups.The values of w(Chlt), Pn and leaf numbers of C.dactylon, H.altissima, A.Philoxeroides and P.hydropiper were significantly lower than those of the control group(P < 0.05).The significant difference values of the above three parameters for C.dactylon were 100%, 100% and 100%;the values for H.altissima were 67.9%, 63.8% and 62.3%;those for A.philoxeroides were 73.6%, 83.2% and 89.6%;and those for P.hydropiper were 54.5%, 100% and 100%, respectively.All plants of C.dactylon and P.hydropiper died in the fully flooded groups.The research suggests that there are different effects from water stress under the different water levels for the four plants, as well as the resistance of the plants to counteract the effect of water stress.
Keywords: riparian zone    water flooding stress    resilience response    photosynthetic characteristics    fluorescence imaging    

水位是影响河岸带植物生存、生长、群落组成及群落多样性的重要生态因子[1].国内外有关水位波动的生态效应研究多注重河流及其环境流量,对河岸带植物在水淹胁迫下响应机制的关注度远远不足.鄱阳湖是我国最大的淡水湖,水位变幅居长江流域各湖之首.乐安河(28°55′41″N~29°01′21″N、116°29′35″E~117°48′24″E)是鄱阳湖五大水系之一——饶河的主要干流[2-3],在自然因素和人为因素的共同作用下,其年度及年际水位变化均较大.

水淹是河岸带草本植物最主要的胁迫因子,对植物的影响包括机械损伤、降低光子利用率、限制气体扩散等[4-5].这些影响会引起植物生理特性和形态特征(如光合作用、叶绿素含量、抗逆酶活性)等一系列改变.Pn(净光合速率)是检验植物在逆境下光合生理生态响应能力的关键指标[6],耐淹植物在水淹前期Pn会下降,随着水淹时间的延长,耐淹植物会产生一定的适应性,Pn逐渐恢复正常水平或维持在较为稳定的状态[7-8];而不耐淹植物的Pn则会一直呈下降趋势[9].叶绿素是反映叶片光合作用强弱的指标,在光能的吸收、传递和转换中发挥着重要作用[10].光合测定技术和叶绿素荧光动力学技术能快速、灵敏、无损伤地探测和分析水淹胁迫等逆境对植物光合作用的影响.目前,国内外对植物水淹胁迫的研究主要针对物种水平,如水稻(Oryza sativa)[11]、狗牙根(Cynodon dactylon)[12]、菖蒲(Acorus calamus)[13]、大豆(Glycine max)[5]等物种,而在个体与群落水平上关于水淹胁迫后植物生理指标变化的特性研究则较鲜见报道.该文以河岸带草本植物为研究对象,探究其在水淹胁迫下生理及形态变化特征及其响应机制,以期为遭受水淹胁迫的河岸带植物类群的保护及修复提供一定的基础数据.

1 材料与方法 1.1 材料

2015年8月在乐安河—鄱阳湖段杨家峪、蔡家湾到红旗村河段(28°55′58″N~28°56′48″N、116°41′27″E~117°41′48″E)的典型河岸带采集河岸带植物,包括狗牙根(Cynodon dactylon)、牛鞭草(Hemarthria altissima)、喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)、蓼子草(Polygonum hydropiper)等4种,其中狗牙根和牛鞭草为河岸带优势种,喜旱莲子草和蓼子草为典型伴生种,并且喜旱莲子草为外来入侵物种,在河岸带分布广泛.全部幼苗样品带土采集,置于恒温桶内带回实验室,当日移栽至盆中.胁迫试验在室内自然光照充足处采用盆栽培养,培养基质采用壤质土与沙土混合配比,所有土壤按采样当地土壤的pH、有机质含量、含沙量等进行处理后装入口径22 cm、底直径16 cm、深16 cm的塑料盆中,选取长势一致的4种植物幼苗栽入盆中,每盆3株,栽种后适应性培养7 d.

1.2 试验方法

水位胁迫条件共设4组水位梯度,分别为浸润组(土壤含水量饱和)、半淹组(淹没植物地上部高度一半)、全淹组(浸没植物顶端)和对照组(模拟采集地未淹水情况下的水湿条件并进行适当浇水).前3组分别置于人工制备的3个透光度良好的钢化玻璃水缸中,加入自来水控制不同水位以模拟不同的水淹条件,其中两个缸的尺寸为110 cm×90 cm×60 cm,另一个缸的尺寸为110 cm×90 cm×70 cm.

经过7 d不淹水的适应性培养,待植物长势稳定后,分别将长势一致的4种植物各分为4组,各植物在每种胁迫条件下均5盆重复样,共80盆.浸润组置于一个高度为60 cm的缸中,加水至与土壤表面平齐;半淹组置于另一个高度为60 cm的缸中,加水至淹没植物地上部分一半;全淹组置于高度为70 cm的缸中,加水至完全淹没植物全体,并保持水面高于植物顶端10 cm,同时随植物长高调整水位;对照组植物均置于缸外,模拟4种植物的野外适宜生长条件每天给予适量浇水.模拟乐安河流域自然条件下夏季约2周的汛期,不同水淹处理周期均设置为7 d和14 d两阶段.为防止各水缸中因水质发生显著变化而干扰试验,根据实际情况需定期更换各缸中水,并做到迅速换水以避免各组植物较长时间暴露于空气中.由于乐安河夏季汛期时长约2周左右,试验模拟自然汛期设计水淹周期历时为14 d.

1.3 各指标测定方法 1.3.1 叶绿素总量

分别称取0.1 g待测成熟叶片组织于研钵中,加入10 mL 100% DMSO(二甲基亚砜)进行提取,采用分光光度法分别测定叶绿素提取液在不同波长(663和645 nm处)的吸光度值,计算各叶绿素的含量,计算公式如下[14]

$\rho(\text{Chla}) = 12.7A_{663} -2.69A_{645}$ (1)
$\rho(\text{Chlb}) = 22.9A_{645}-4.68A_{663}$ (2)
$\rho(\text{Chlt})=\rho(\text{Chla})+\rho(\text{Chlb})$ (3)
$w(\text{Chlt})=\rho(\text{Chlt})\times 10/1\,000\times 1/0.1$ (4)

式中,A663A645分别为叶绿素二甲基亚砜提取液在紫外分光光度计在波长663和645 nm处的吸光度值.

1.3.2 光合指标

随机选取4种植物的叶片(避免新生嫩芽),采用美国LI-COR公司生产的的Li-6400型便携式光合作用测定仪,于当日上午09:00—11:00在充足阳光下测定PnTr(蒸腾速率)、Ci(胞间CO2浓度)等光合指标.测定时CO2浓度为380 μmol/mol,光照强度为1 000 μmol/(m2·s),叶室温度为28 ℃[15].每处理平行测定3株,取平均值(Means±SD).

1.3.3 叶绿素荧光参数的测定及成像方法

随机选取4种植物的叶片(避免新生嫩芽),植株充分暗适应120 min,运用FluraCam便携式叶绿素荧光成像仪测定植株顶端倒数第6叶的荧光参数及叶片活体的荧光成像[16].

1.3.4 形态学特征的定量测量和定性描述

形态学指标主要观测叶龄(一般来说,草本植物长出几片完全叶即称几叶龄)、比根重、比茎重及生物量.分别于两个不同水淹胁迫周期,用卷尺测量上述4种植物高度,分别统计其完全叶片数,即为叶龄[17];同时定性描述其形态变化并拍摄照片.

1.4 数据处理

采用统计软件SPSS 20.0进行单因素方差分析(One-way,ANOVA)和最小显著性差异法(LSD),对不同水淹胁迫水平下的测定数据进行差异性比较,采用Origin 9.0进行制图.

2 结果与分析 2.1 不同水淹胁迫条件对植物叶绿素总量的影响

图 1可见,与对照组相比,胁迫7 d后,在浸润与半淹条件下,叶片w(Chlt)没有明显的变化规律;全淹条件下狗牙根、牛鞭草、喜旱莲子草和蓼子草叶片的w(Chlt)分别极显著低于对照组61.6%、61.5%、72.3%和53.7%.胁迫14 d后,浸润条件下叶片的w(Chlt)无明显变化规律;在半淹条件下w(Chlt)则显著降低;全淹条件下达最低,狗牙根、牛鞭草、喜旱莲子草和蓼子草叶片的w(Chlt)分别显著(P<5%)低于对照组100%、62.3%、73.6%和54.5%(其中狗牙根经判定已失去活性并视为死亡,其w(Chlt)视为0),表明4种植物在7~14 d胁迫周期内,土壤水饱和状态对w(Chlt)无显著影响,中等水淹即可降低叶片的w(Chlt),全淹胁迫下显著降低w(Chlt).

注:不同大写字母表示不同处理间的极显著差异性(P<0.01),不同小写字母表示不同处理间的显著差异性(P<0.05).下同. 图 1 不同强度水淹胁迫下4种植物叶片w(Chlt)的变化 Figure 1 Changes of chlorophyll content in the leaves of the four plants under different intensity stress of water flooded

牛鞭草、喜旱莲子草和蓼子草在水淹胁迫下叶绿素总量的变化规律相似,随水淹强度的增加逐渐降低,3种植物在同一水淹胁迫条件下的两个不同胁迫周期内的叶绿素总量的变化则不显著;而狗牙根与上述3种植物的表现则明显不同,在轻度水淹胁迫下,狗牙根的叶绿素总量变化不明显,但在全淹胁迫下产生显著变化,并且随胁迫周期延长,全淹胁迫下狗牙根的叶绿素总量迅速降低,几乎失去活性.

2.2 水淹胁迫对植物叶片光合指标的影响 2.2.1 水淹胁迫对植物叶片Pn的影响

图 2可见,狗牙根、牛鞭草、喜旱莲子草和蓼子草在全淹条件下的Pn皆为最低,分别极显著低于对照组64.6%、65.7%、74.3%和59.8%.表明狗牙根和蓼子草在7 d内最有利于光合作用的水分条件是土壤水饱和浸润;而牛鞭草和喜旱莲子草受不同程度水淹胁迫时,会不同程度抑制Pn;完全水淹胁迫对4种植物的Pn呈显著抑制作用.与对照组相比,4种植物受不同水淹胁迫14 d后的Pn总体呈下降趋势;全淹条件下的Pn最低,狗牙根、牛鞭草、喜旱莲子草和蓼子草的Pn分别显著(P<5%)低于对照组100%、67.9%、83.2%和100%,(狗牙根死亡、蓼子草无明显读数,二者Pn皆为0).表明受胁迫7~14 d,4种植物在不同程度水淹胁迫下的Pn均受到不同程度的抑制,而完全水淹胁迫后导致4种植物的Pn均显著下降,超过植物抗逆极限时,可能会完全破坏植物的光合作用系统.

图 2 不同强度水淹胁迫对4种植物Pn的影响 Figure 2 Effects on the net photosynthetic rate of the four plants under different intensity stress of water flooded

牛鞭草和喜旱莲子草在水淹胁迫后Pn的变化规律相似,随水淹胁迫强度增加而降低,各胁迫条件下喜旱莲子草的Pn均较高,表明喜旱莲子草光合作用明显强于其他物种;狗牙根与蓼子草较相似,各组Pn均较低,并且全淹条件下受胁迫14 d内即死亡,表明不同强度水淹对狗牙根或蓼子草的Pn具有更强的抑制作用.

2.2.2 水淹胁迫对植物叶片Ci的影响

图 3可见,胁迫7 d时,4种植物Ci呈上升趋势,全淹组最高,狗牙根、牛鞭草、喜旱莲子草和蓼子草Ci分别极显著高于对照组73.1%、187.5%、110.5%和127.3%,表明4种植物的叶片组织在胁迫7 d时,均会在水淹胁迫作用下积累CO2.胁迫14 d时,全淹组牛鞭草及喜旱莲子草的Ci分别极显著高于对照组185.2%和205.0%(不计算已经死亡的狗牙根和无明显读数的蓼子草),表明4种植物的叶片组织在水淹胁迫14 d时均会积累CO2.

图 3 不同强度水淹胁迫对Ci的影响 Figure 3 Effects on intercellular CO2 concentration under different intensity stress of water flooded

除全淹组狗牙根和蓼子草在胁迫14 d死亡外,其他试验组植物的Ci变化规律类似,随水淹胁迫强度的增加呈有规律的上升.

2.2.3 水淹对4种植物叶片Tr的影响

图 4可见,狗牙根、牛鞭草、喜旱莲子草和蓼子草的Tr均在全淹条件下最低,分别极显著低于对照组85.3%、88.6%、92.9%和73.3%.狗牙根和蓼子草在7 d内最有利于蒸腾作用的水分条件均是土壤水饱和;而牛鞭草和喜旱莲子草在受不同强度水淹胁迫时,均不同程度地抑制Tr;完全水淹胁迫对4种植物的Tr均有显著性抑制作用.4种植物受水淹胁迫14 d时的Tr总体呈下降趋势,全淹组最低,狗牙根、牛鞭草、喜旱莲子草、蓼子草的Tr分别极显著低于对照组100%、88.3%、90.7%和100%(狗牙根死亡、蓼子草无明显读数,各项气体指标均以0计),表明受水淹胁迫14 d时,在不同强度水淹条件下,4种植物的Tr均受不同程度抑制,全淹条件则更显著抑制4种植物的Tr,水淹强度超出植物抗逆极限时,也会完全破坏植物的蒸腾作用机制.在水淹胁迫下,牛鞭草和喜旱莲子草的Tr变化规律相似,随水淹胁迫强度度增加呈逐渐降低趋势;而狗牙根和蓼子草在全淹条件下经过一系列不规则变化后,最终在14 d后死亡,表明狗牙根和蓼子草的Tr比牛鞭草和喜旱莲子草更易受水淹胁迫的抑制.

图 4 不同强度水淹胁迫对蒸腾速率的影响 Figure 4 Effects on transpiration rate under different intensity stress of water flooded

在水淹胁迫下,牛鞭草和喜旱莲子草的Tr变化规律相似,随水淹胁迫强度度增加呈降低趋势;而狗牙根和蓼子草在全淹条件下经过一系列不规则变化后,最终在14 d后死亡,说明狗牙根和蓼子草的Tr比牛鞭草和喜旱莲子草更易受到水淹胁迫的抑制.

2.3 水淹对植物叶片叶绿素荧光的影响 2.3.1 水淹胁迫对植物叶片最大量子产量(QYmax)的影响

图 5可见,与对照组相比,胁迫7 d时QYmax呈先升后降的趋势;浸润组QYmax最高,狗牙根、牛鞭草、喜旱莲子草和蓼子草的QYmax分别极显著高于对照组21.4%、34.5%、38.5%和15.7%;全淹组QYmax最低,狗牙根、牛鞭草、喜旱莲子草和蓼子草的QYmax分别极显著低于对照组78.8%、16.5%、13.4%和19.6%,表明7 d内最有利于QYmax的水淹状态是土壤水饱和,半淹和全淹胁迫均抑制QYmax.胁迫14 d时4种植物的QYmax整体呈上升趋势,但全淹组的狗牙根死亡,蓼子草无明显读数,表明在胁迫14 d时4种植物的潜在光能转换力被激发,当水淹胁迫超过植物的抗逆极限时,植物则可能死亡.4种植物在水淹胁迫下,其QYmax变化各不相同,其中狗牙根和牛鞭草在对照组、浸润和半淹条件下的变化规律相似,均较稳定;牛鞭草全淹组在14 d依然比较稳定,而狗牙根在全淹胁迫下出现突变(死亡).喜旱莲子草和蓼子草在对照、浸润和半淹条件下的变化特性相似,蓼子草则在全淹胁迫14 d时死亡.

图 5 不同强度水淹胁迫对QYmax的影响 Figure 5 Effects on maximum quantum yield under different intensity stress of water flooded

另一方面,不同水淹胁迫下,4种植物的QYmax成像结果如图 6所示.胁迫14 d时,4种植物的QYmax变化各不相同,与图 2结果一致.4种植物的整体变化与净光合速率变化趋势不一致,说明净光合速率不仅受光合系统的影响,而且受气孔导度及叶绿素等因素的影响.

注:CK—对照; INF—浸润; HALF—半淹; ALL—全淹. 图 6 不同强度水淹胁迫14 d后4种植物的QYmax成像 Figure 6 Chlorophyll fluorescence imaging of the four plants after 14 day′s under different intensity stress of water flooded
2.3.2 水淹对植物叶片稳态下非光化学淬灭系数(NPQ_lss)的影响

图 7可见,胁迫7 d时,植物叶片的NPQ_lss没有明显的变化趋势,表明7 d胁迫周期内4种植物在高强度水淹胁迫下会产生不同程度的抗逆响应.胁迫14 d时,牛鞭草和喜旱莲子草的NPQ_lss分别极显著高于对照组48.2%和46.7%(不计算已经死亡的狗牙根和无明显读数的蓼子草),表明4种植物在胁迫7~14 d期间,随着水淹强度的增加可能产生更强的抗逆响应,不同植物的抗逆能力均不同,但是当水淹胁迫超过植物的抗逆极限时,可导致植物死亡.狗牙根和蓼子草在水淹胁迫下,其NPQ_lss变化规律相似,随水淹胁迫程度的增加先有规律地上升后突然降低;牛鞭草和喜旱莲子草的NPQ_lss总体高于狗牙根和蓼子草,说明牛鞭草和喜旱莲子草对水淹的抗逆性比狗牙根和蓼子草强.

图 7 不同水淹程度胁迫对稳态下非光化学淬灭系数的影响 Figure 7 Effects on the non photochemical quenching coefficient in steady state under different intensity stress of water flooded

综上,不同水淹条件对4种植物的QYmax、NPQ_lss的影响以及植物对水淹胁迫的抗逆响应与叶绿素的结果相似,其中NPQ_lss直接反映了植物抗逆响应作用的强弱.此外,牛鞭草和喜旱莲子草在光合系统量子转换过程中,对于水淹胁迫的抗逆性强于狗牙根和蓼子草.

2.4 水淹对植物形态学指标(叶龄、株高)的影响

表 1可见,随着水淹强度的增加,4种植物的叶龄及株高先升后降;而随着胁迫时间的延长则总体呈增加趋势(喜旱莲子草和蓼子草在全淹组断裂、叶子脱落),但增加程度不同.说明在水淹胁迫下,4种植物均能生长,但水淹胁迫对其生长产生了不同程度抑制.与对照组相比,狗牙根、牛鞭草和蓼子草的株高和叶龄在胁迫7 d后呈先升后降的趋势,浸润组最高,全淹组最低;叶片数和株高平均值分别极显著低于对照组62.4%和50.1%.全淹组喜旱莲子草的叶龄显著低于对照组51.9%;而株高呈先升后降再升的趋势,全淹组极显著高于对照组57.1%.在全淹时,喜旱莲子草主茎竖直向上快速生长.说明在7 d内,最有利于4种植物生长的水淹状态是土壤水饱和,更强的水淹则会抑制植物生长.喜旱莲子草可能试图通过快速生长摆脱水淹胁迫.胁迫14 d时4种植物的叶片数和株高均呈先升后降的趋势,变化规律与7 d时相同,其中喜旱莲子草和蓼子草主茎断裂,叶子脱落.狗牙根、牛鞭草、喜旱莲子草和蓼子草的叶片数分别显著(P<5%)低于对照组100%、63.8%、89.6%和100%;狗牙根、牛鞭草和蓼子草株高分别极显著低于对照组100%、37.8%和37.5%.说明在7~14 d,最有利于4种植物生长的水淹状态仍然是土壤水饱和,水淹胁迫会全面抑制植物生长.4种植物的叶片数与株高随水淹强度增加的变化规律相似,均在浸润组达最大,然后依次减少.

表 1 不同强度水淹胁迫下4种植物叶片数和株高的变化 Table 1 Changes of the leaf age and plant height of the four plants under different intensity stress of water flooded
3 讨论

植物光合作用指标(PnTr)的高低直接反映了植物的新陈代谢能力,而Ci的高低往往与植物新陈代谢能力负相关[6].该研究中4种植物的PnTr普遍降低,究其原因:① 可能与水淹胁迫导致植物气孔的关闭有关.气孔关闭导致叶片对CO2的吸收降低,植物对碳的获取受到限制,光合酶的底物减少,从而降低PnTr[19-20];而Ci上升,其原因可能是Pn降低的同时呼吸作用正常进行,而水淹致使气孔闭合,CO2气体在叶片细胞内滞留[20].② 水淹胁迫导致植物PnTr下降的原因还可能与非气孔因素有关[10].如水淹环境对植物周围温度的改变、压力的改变等.同时叶绿素含量也普遍降低,其原因并不是水淹会导致已有的叶绿素分解,而是抑制新的叶绿素形成.但也有个别研究发现,某些植物受水淹胁迫后反而使光合色素的含量增加[10].如红树植物木榄和秋茄在经过12周的水淹处理后,光合色素的含量显著增加[21],原因尚不明确.PSII的QYmax反映植物潜在的最大光合能力和光能转换效率,二者的降低说明水淹会抑制植物的光能利用效率[22].NPQ_lss反映的是PSⅡ天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分,可以吸收过剩的光能避免对光合器官的损伤[23-24],由于水淹胁迫使植物能够用于光合电子传递的光能减少,所以该研究中4种植物NPQ_lss的变化间接地反映出植物的抗逆能力[25].该研究中植物的各项形态学指标(株高、叶龄)与上述生理指标存在一致性,都表现出植物的生长受到水淹胁迫的抑制,也反映了植物的抗逆响应.

在整个水淹过程中,胁迫与植物本身的抗逆机制是对立统一的.一定量的胁迫会激发植物的抗逆机制,抗逆机制通过一系列的生理调节,如植物体内SOD、POD等抗氧化酶以及渗透压调节物质丙二醛的分泌[26-27],以抵消掉部分胁迫对植物产生的危害,从而维持植物的表观特性和特征在一定范围内稳定.当水淹胁迫程度超过植物的抗逆极限,植物的生理调节无法抵消胁迫所产生的危害,此时植物机体崩溃而死亡.很多植物物种的相关研究反映出相同的规律,如大豆(Glycine max)[28]、水稻(Oryza sativa)[11]、互花米草(Spartina alterniflora)[29].

4 结论

a)浸润、半淹等水淹条件与对照组相比,各植物经历不同胁迫周期后的叶绿素含量〔w(Chlt)〕均无显著变化;但在全淹胁迫下则产生显著变化,狗牙根、牛鞭草、喜旱莲子草和蓼子草等植物在全淹条件下经历7d后叶片的w(Chlt)分别极显著(P<0.01) 低于对照组61.6%、61.5%、72.3%和53.7%,经历14 d后的w(Chlt)则分别极显著(P<0.01) 低于对照组100%、62.3%、73.6%、54.5%.并且狗牙根在全淹胁迫下叶绿素总量迅速降低,几乎失去活性.

b)受不同水淹影响,各植物的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)等光合指标的变化表现为在浸润条件下的光合作用最强,在全淹条件下的光合作用最弱.全淹条件下经历7 d后,4种植物的Pn分别极显著(P<0.01) 低于对照组64.6%、65.7%、74.3%和59.8%,Ci分别极显著(P<0.01) 高于对照组73.1%、187.5%、110.5%和127.3%,Tr分别极显著(P<0.01) 低于对照组85.3%、88.6%、92.9%和73.3%.经历14 d后,全淹条件下4种植物的Pn分别极显著低于对照组100%、67.9%、83.2%和100%,牛鞭草及喜旱莲子草的Ci分别极显著高于对照组185.2%和205.0%,狗牙根与蓼子草则均无Ci读数,4种植物的叶片组织在水淹胁迫14 d时均积累CO2Tr则分别极显著低于对照组100%、88.3%、90.7%和100%.

c)不同水淹条件下,4种植物的QYmax、NPQ_lss等荧光参数、荧光成像及植物对水淹胁迫的抗逆响应与叶绿素的结果相似.各植物在浸润条件下的QYmax最高,半淹和全淹胁迫均抑制QYmax.4种植物在浸润条件下经历7 d后的QYmax分别极显著(P<0.01) 高于对照组21.4%、34.5%、38.5%和15.7%;而在全淹条件下经历7 d后的QYmax则分别极显著低于对照组78.8%、16.5%、13.4%和19.6%,并且植物叶片的NPQ_lss无显著变化.胁迫14 d时,全淹条件下4种植物的QYmax整体呈上升趋势,但全淹组的狗牙根死亡,蓼子草无明显读数;牛鞭草和喜旱莲子草的NPQ_lss则分别极显著(P<0.01) 高于对照组48.2%和46.7%.

d)与对照组相比,狗牙根、牛鞭草和蓼子草的株高和叶龄在胁迫7 d后呈先升后降的趋势,浸润组最高,全淹组最低;叶片数和株高平均值分别极显著低于对照组62.4%和50.1%.全淹组喜旱莲子草的叶龄显著低于对照组51.9%;而株高呈先升后降再升的趋势,全淹组极显著高于对照组57.1%.胁迫14 d时,4种植物的平均叶片数和株高分别极显著低于对照组73.6%和46.9%.

参考文献
[1]
BLINDON I, HARGEBY A, ANDERSSON G. Alternative stablestates in shallow lakes, what causes a shift[J]. New York:Springer Verlag, 1998, 131: 353-360. (0)
[2]
张萌, 倪乐意, 徐军, 等. 鄱阳湖草滩湿地植物群落响应水位变化的周年动态特征分析[J]. 环境科学研究, 2013, 26(10): 1057-1063.
ZHANG Meng, NI Leyi, XU Jun, et al. Annual dynamics of the wetland plants community in Poyang Lake in reponse to water-level variations[J]. Research of Environmental Sciences, 2013, 26(10): 1057-1063. (0)
[3]
简敏菲, 徐鹏飞, 余厚平, 等. 乐安河-鄱阳湖湿地植物群落分布及其环境影响因子[J]. 环境科学研究, 2015, 28(3): 408-417.
JIAN Minfei, XU Pengfei, YU houping, et al. Distribution of the aquatic plant communities and its environmental impacted factors in the wetland between Le'an River and Poyang Lake[J]. Research of Environmental Sciences, 2015, 28(3): 408-417. (0)
[4]
KAMAL A H, KOMATSU S. Jasmonic acid induced protein response to biophoton emissions and flooding stress in soybean[J]. Journal of Proteomics, 2015, 133(8): 33-47. (0)
[5]
SINGH H P, SINGH B B, RAM P C. Submergence tolerance of rainfed lowland rice:search for physiological marker traits[J]. Journal of Plant Physiology, 2001, 158(7): 883-889. DOI:10.1078/0176-1617-00036 (0)
[6]
周珺, 魏虹, 吕茜, 等. 土壤水分对湿地松幼苗光合特征的影响[J]. 生态学杂志, 2012, 31(1): 30-37.
ZHOU Jun, WEI Hong, LV qian, et al. Effects of soil water regime on leaf photosynthetic characteristics of slash pine(Pinus elliottii Engelm) seedlings[J]. Chinese Journal of Ecology, 2012, 31(1): 30-37. (0)
[7]
陈芳清, 郭成圆, 王传华, 等. 水淹对秋华柳幼苗生理生态特征的影响[J]. 应用生态学报, 2008, 19(6): 1229-1233.
CHEN Fangqing, GUO Chengyuan, WANG Chuanhua, et al. Effects of water logging on ecophysiological characteristics of Salix variegate seedlings[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2008, 19(6): 1229-1233. (0)
[8]
SHEN Y F, LI S Q. Effects of the spatial coupling of water and fertilizer on the chlorophyll fluorescence parameters of winter wheat leaves[J]. Agricultural Sciences in China, 2011, 10(12): 1923-1931. DOI:10.1016/S1671-2927(11)60193-4 (0)
[9]
衣英华, 樊大勇, 谢宗强, 等. 模拟淹水对枫杨和栓皮栎气体交换、叶绿素荧光和水势的影响[J]. 植物生态学报, 2006, 30(6): 960-968.
YI Yinghua, FAN Dayong, XIE Zongqiang, et al. Effects of waterlogging on the gas exchange, chlorophyll fluorescence and water potential of Quercus variabilis and Pterocarya stenoptera[J]. Journal of Plant Ecology, 2006, 30(6): 960-968. (0)
[10]
刘泽彬, 程瑞梅, 肖文发, 等. 水淹胁迫对植物光合生理生态的影响[J]. 世界林业研究, 2013, 26(3): 1001-4241.
LIU Zebin, CHENG Ruimei, XIAO Wenfa, et al. Effect of waterlogging on photosynthetic and physioecological characteristics of plants[J]. World Forestry Research, 2013, 26(3): 1001-4241. (0)
[11]
RAM P C, SINGH B B, SINGH A K, et al. Submergence tolerance in rainfed lowland rice:physiological basis for and prospects cultivar improvement through marker-aided breeding[J]. Field Crops Research, 2002, 76(2/3): 131-152. (0)
[12]
裴顺祥, 洪明, 郭泉水, 等. 三峡库区消落带水淹结束后狗牙根的光合生理生态特性[J]. 生态学杂志, 2014, 33(12): 3222-3229.
PEI Shunxiang, HONG Ming, GUO Quanshui, et al. Photosynthetic characteristics of Cynodon dactylon in hydro-fluctuation belt of Three Gorges Reservoir at the end of flooding[J]. Chinese Journal of Ecology, 2014, 33(12): 3222-3229. (0)
[13]
秦洪文, 钟彦, 高芳, 等. 完全水淹对黄菖蒲幼苗生长和生理的影响[J]. 中国农学通报, 2015, 31(11): 118-123.
QIN Hongwen, ZHONG Yan, GAO Fang, et al. Influence of submergence on growth and physiology of Iris pseudacorus Seedlings[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2015, 31(11): 118-123. (0)
[14]
ARNON D I. Copper Enzymes in isolated chloroplasts, polyphenoloxidase in Beta vulgaris[J]. Plant Physiology, 1949, 24(1): 1-15. DOI:10.1104/pp.24.1.1 (0)
[15]
刘飞虎. 植物品种净净光合速率测定的取样技术:以苎麻(Boehmeria nivea(L.) Gaud.)为例[J]. 云南大学学报(自然科学版),, 2010, 32(2): 221-226.
LIU Feihu. The sampling technique for the determination of the net photosynthetic rate of plant varieties:a case study of Ramie(Boehmeria nivea(L.) Gaud.)[J]. Journal of Yunnan University, 2010, 32(2): 221-226. (0)
[16]
RALPH P J, SCHREIBER U, GADEMANN R, et al. Coral photobiology studied with a new imaging pulse amplitude modulated fluorometer 1[J]. Journal of Phycology, 2005, 41(2): 335-342. DOI:10.1111/(ISSN)1529-8817 (0)
[17]
王春萍, 雷开荣, 李正国, 等. 低温胁迫对水稻幼苗不同叶片数叶片叶绿素荧光特性的影响[J]. 植物资源与环境学报, 2012, 21(3): 38-43.
WANG Chunping, LEI Kairong, LI Zhengguo, et al. Effects of chilling stress on chlorophyll fluorescence characteristics of seedling leaves with different leaf ages of Oryza sativa[J]. Journal of Plant Resources and Environment, 2012, 21(3): 38-43. (0)
[18]
朱西存, 姜远茂, 赵庚星, 等. 基于光谱指数的苹果叶片水分含量估算模型研究[J]. 中国农学通报, 2014, 30(4): 120-126.
ZHU Xicun, JIANG Yuanmao, ZHAO Gengxing, et al. Hyperspectral estimating leaf water contents based on spectral index in apple[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2014, 30(4): 120-126. DOI:10.11924/j.issn.1000-6850.2013-1599 (0)
[19]
REEKSTING B J, TAYLLOR N J, BERG N V D, et al. Flooding and Phytophthora cinnamomi:effects on photosynthesis and chlorophyll fluorescence in shoots of non-grafted Persia Americana(Mill.) rootstocks differing in tolerance to phytophthora root rot[J]. South African Journal of Botany, 2014, 95(1): 40-53. (0)
[20]
FARQUHAR G D, SHARKEY T D. Stomata conductance and photosynthesis[J]. Annual Reviews of Plant Physiology, 2003, 33(4): 317-345. (0)
[21]
叶勇, 卢昌义, 谭凤仪. 木榄和秋茄对水渍的生长与生理反应的比较研究[J]. 生态学报, 2001, 21(10): 1654-1661.
YE Yong, LU Changyi, TAN Fengyi. Studies on differences in growth and physiological responses to waterlogging between Bruguiera gymnorrhiza and Kandelia candel[J]. Acta Ecologica Sinica, 2001, 21(10): 1654-1661. DOI:10.3321/j.issn:1000-0933.2001.10.014 (0)
[22]
陈建明, 俞晓平, 程家安. 叶绿素荧光动力学及其在植物抗逆生理研究中的应用[J]. 浙江农业学报, 2006, 18(1): 51-55.
CHEN Jianming, YU Xiaoping, CHENG Jiaan. The application of chlorophyll fluorescence kinetics in the study of physiological responses of plants to environmental stresses[J]. Acta Agriculturae Zhejiangensis, 2006, 18(1): 51-55. (0)
[23]
PANDY J K, DUBEY G, GOPAL R. Study the effect of insecticide dimethoate on photosynthetic pigments and photosynthetic activity of pigeon pea:laser-induced chlorophyll fluorescence spectroscopy[J]. Journal of Photochemistry and Photobiology B Biology, 2015, 151(3): 297-305. (0)
[24]
GAMEIRO C, UTKIN A B, CARTAXAN P, et al. The use of laser induced chlorophyll fluorescence(LIF) as a fast andnon-destructivemethod to investigate water deficit in Arabidopsis[J]. Agricultural Water Management, 2016, 164(P1): 127-136. (0)
[25]
NAUMANN J C, YOUNG D R, ANDERSON J E. Leaf chlorophyll fluorescence, reflectance, and physiological response to freshwater and saltwater flooding in the evergreen shrub, Myriad carefree[J]. Environmental and Experimental Botany, 2008, 63(3): 402-409. (0)
[26]
WANG X, OH M W, SAKATA K, et al. Gel-free/label-free proteomic analysis of root tip of soybean over time under flooding and drought stresses[J]. Journal of Proteomics, 2016, 130(1): 42-55. (0)
[27]
李明, 王根轩. 干旱胁迫对甘草幼苗保护酶活性及脂质过氧化作用的影响[J]. 生态学报, 2016, 130(4): 503-507.
LI Ming, WANG Genxuan. Effect of drought stress on activities of cell defense enzymes and lipid peroxidation in Glycyrrhiza uralensis seedlings[J]. Acta Ecologica Sinica, 2016, 130(7): 42-55. (0)
[28]
MUTAVA R N, PRINCE S J K, SYED N H, et al. Understanding a biotic stress tolerance mechanisms in soybean:a comparative evaluation of soybean response to drought and flooding stress[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2014, 86(1): 109-120. (0)
[29]
徐伟伟, 王国祥, 刘金娥, 等. 淹水对互花米草光合色素含量及快速光响应曲线的影响[J]. 海洋环境科学, 2011, 30(6): 762-770.
XU Weiwei, WANG Guoxiang, LIU Jin'e, et al. Effects of flooding on photosynthetic pigments and rapid light response curves of Spartina alterniflora[J]. Marine Environmental Science, 2011, 30(6): 762-770. (0)