环境科学研究  2017, Vol. 30 Issue (9): 1365-1372  DOI: 10.13198/j.issn.1001-6929.2017.02.65

引用本文  

陈友媛, 卢爽, 惠红霞, 等. 印度芥菜和香根草对Pb污染土壤的修复效能及作用途径[J]. 环境科学研究, 2017, 30(9): 1365-1372.
CHEN Youyuan, LU Shuang, HUI Hongxia, et al. Remediation Efficiency and Pathways of Brassica juncea and Vetiveria zizanioides L. for Pb-Contaminated Soil[J]. Research of Environmental Sciences, 2017, 30(9): 1365-1372.

基金项目

国家自然科学基金项目(51408571);青岛市政府采购项目(T-20150205-016)

责任作者

作者简介

陈友媛(1966-),女,江西永新人,副教授,博士,主要从事水土污染控制与修复技术研究,youyuan@ouc.edu.cn

文章历史

收稿日期:2017-01-19
修订日期:2017-05-11
印度芥菜和香根草对Pb污染土壤的修复效能及作用途径
陈友媛1,2,3 , 卢爽1 , 惠红霞1 , 狄玥莉1 , 孙萍1     
1. 中国海洋大学环境科学与工程学院, 山东 青岛 266100;
2. 中国海洋大学, 海洋环境与生态教育部重点实验室, 山东 青岛 266100;
3. 中国海洋大学, 山东省海洋环境地质工程重点实验室, 山东 青岛 266100
摘要:为探究印度芥菜(Brassica juncea)和香根草(Vetiveria zizanioides L.)对Pb污染土壤的修复效能和作用途径,采用Pb污染土壤〔w(Pb)为400~2 000 mg/kg〕进行为期30 d的盆栽试验,分析植物对Pb的耐受性、积累能力和固定效果.结果表明:① 印度芥菜和香根草对Pb的积累主要集中在根部,两种植物根部累积的w(Pb)分别为206.62~902.40和288.42~1 102.47 mg/kg,单株植物的Pb积累量分别为70.75~138.31和99.09~220.49 μg,香根草对Pb污染土壤的修复效能高于印度芥菜. ② 印度芥菜和香根草对Pb的去除率随土壤中w(Pb)的增加而降低,对Pb的固定率则随土壤中w(Pb)的增加而增加,二者对Pb的去除率最大值分别为1.02%和1.78%,对Pb的固定率可达11.22%和16.78%,两种植物对Pb污染土壤修复的主要途径为植物固定. ③ 主成分分析表明,w(脯氨酸)对植物Pb积累过程具有重要作用.研究显示,相比于印度芥菜,香根草更适用于Pb污染土壤的植物修复.
关键词Pb    印度芥菜    香根草    植物提取    植物固定    修复效能    作用途径    
Remediation Efficiency and Pathways of Brassica juncea and Vetiveria zizanioides L. for Pb-Contaminated Soil
CHEN Youyuan1,2,3 , LU Shuang1 , HUI Hongxia1 , DI Yueli1 , SUN Ping1     
1. College of Environmental Science and Engineering, Ocean University of China, Qingdao 266100, China;
2. Key Lab of Marine Environmental Science and Ecology, Ministry of Education, Ocean University of China, Qingdao 266100, China;
3. Shandong Provincial Key Laboratory of Marine Environment and Geological Engineering, Ocean University of China, Qingdao 266100, China
Abstract: Considering the serious pollution of lead (Pb) in soil, it is urgent to effectively select Pb-tolerant plant species. Pot experiments were conducted to investigate the remediation efficiency of Brassica juncea and Vetiveria zizanioides L. for Pb-contaminated soil through phytoextraction and phytostabilization, with Pb concentrations of 400, 800, 1200, 1600 and 2000 mg/kg respectively and the experiment cycle as 30 d. The tolerability, accumulation and immobilization capacity of these two plants for Pb were compared. The results showed: (1) Pb was mainly accumulated in the roots, and the accumulation capacity of V.zizanioides L. was higher than that of B.juncea, with the concentrations of B.juncea and V.zizanioides L. reaching 206.62-902.40 mg/kg and 288.42-1102.47 mg/kg in roots respectively, and accumulation amounts as 70.75-138.31 μg/plant and 99.09-220.49 μg/plant respectively. This indicated that V.zizanioides L. displayed a better remediation efficiency than B.juncea. (2) The Pb removal rates of V.zizanioides L. and B.juncea decreased with the increase of Pb content in soil, while the immobilization rates increased with the increase of Pb content in soil. The maximum removal rates were as low as 1.02% and 1.78% respectively, and the immobilization rates reached 11.22% and 16.78% respectively. The remediation pathway of the two plants was identified as phytostabilization rather than phytoextraction. (3) The results of principal component analysis showed that proline played an important role in accumulating Pb. V.zizanioides L. could be used as an alternative plant for phytoremediation of Pb-contaminated soil.
Keywords: Pb    Brassica juncea    Vetiveria zizanioides L.    phytoextraction    phytostabilization    remediation efficiency    function way    

重金属的非生物降解性使其在土壤中长期存在[1],Pb作为生物生长的非必需元素[2],会对生态环境和人类健康产生毒性作用[3].据统计[4],大陆地壳中w(Pb)为14.8 mg/kg,随着铅矿开采和精炼产业的不断发展,致使越来越多的Pb进入土壤中.近年来血铅中毒事件的频发使得土壤Pb污染引起了人们的广泛关注.

植物修复作为一种生态友好型的原位修复技术,具有重要的研究价值和广阔的应用前景.印度芥菜(Brassica juncea)具有大量积累多种重金属的能力,是重金属污染土壤修复常用的引进植物[5],原产地主要为印度和日本,在我国主要分布于西北各地和西南高原[6].杨卓等[7]研究发现,当土壤中w(Pb)为32.54~944.06 mg/kg时,印度芥菜根部积累的w(Pb)最高可达734.95 mg/kg.蒋先军等[8]研究也指出,印度芥菜可大量吸收重金属污染土壤中的Pb.香根草(Vetiveria zizanioides L.)原产于印度等热带地区,我国野生香根草多分布于华南、华东和西南等地,是生长于铅锌矿区的土著植物,对重金属具有一定的耐受性,Gautam等[9]通过复合污染土壤的野外试验发现,香根草对Pb的积累效果优于其他重金属.

目前对植物修复Pb污染土壤的研究多集中于植物对Pb的积累能力,但对植物修复的另一主要作用途径——植物固定的研究较少.当土壤Pb污染严重尤其是生物有效态含量较高时,植物对Pb的积累会对植物生长产生影响,进而降低植物对Pb的积累能力,使得单纯的植物提取可能不会达到理想的修复效果.在高生物有效态Pb胁迫下,印度芥菜和香根草生长受限条件下对Pb污染土壤的修复效能和主要修复作用途径尚不清楚,有待于进一步探究.

为了明确印度芥菜和香根草对Pb污染土壤的修复效能和主要作用途径,笔者进行了为期30 d的室内盆栽试验,以耐受性为基础,结合植物积累和植物固定两种作用途径,综合评价两种植物对Pb污染土壤的修复效能,以期为科学筛选Pb污染土壤修复的植物资源提供理论支持.

1 材料与方法 1.1 试验材料 1.1.1 供试植物

印度芥菜(Brassica juncea),十字花科芸薹属植物,其生长迅速、生物量大,对多种重金属具有一定的耐性.香根草(Vetiveria zizanioides L.),禾本科香根草属,多年生草本植物,具有适应能力强、生长繁殖快、根系发达、耐旱耐瘠等特性.两种植物种子均购自顺利种业有限公司.

1.1.2 供试土壤

供试土壤采自中国海洋大学花园内的表层(0~20 cm)土壤,土壤样品采回后自然风干、研磨过2.5 mm筛,室温下保存备用.供试土壤的pH为6.26,w(有机质)为23.52 g/kg,阳离子交换量(CEC)为37.95 cmol/kg,w(Pb)为3.35 mg/kg.

1.2 试验设计

盆栽试验采用直径12 cm、高14 cm的塑料花盆,每盆土壤用量为1 kg(以干土计).供试土壤设置w(Pb)分别为0(CK)、400、800、1 200、1 600、2 000 mg/kg.按照上述浓度将Pb以Pb(NO3)2溶液的形式均匀加入,充分混匀,于室内25 ℃下平衡1周后用于试验,各处理重复3次.

选择饱满度一致的印度芥菜和香根草种子,用10%过氧化氢溶液浸泡消毒30 min,用去离子水冲洗后播种于处理好的土壤中,待种子出苗1周后间苗,每盆保留长势一致的印度芥菜和香根草幼苗各5株.植物生长期间根据水分蒸发情况,不定期补充蒸馏水,使土壤含水量保持田间持水量;生长期采用自然光源,温度保持在20~30 ℃.

植株生长30 d后破坏性取样,测定植物各项生长、生理指标,并收获植物.收获的植株用去离子水快速洗净,然后将地上部和根部分开处理后的植物样品在105 ℃下杀青30 min,70 ℃烘干至恒质量.烘干的样品粉碎过0.425 mm筛,用于测定植物中w(Pb).将收获植物后的各组土壤样品风干后进行Pb形态测定,分析植物对土壤中Pb生物有效性的影响.

1.3 分析方法 1.3.1 植物生长、生理指标的测定

试验结束后,用直尺测量植物株高、根长,烘干后称其干质量.选取植物相同部位叶片测定各项生理指标:脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法[10]测定;根系活力采用氯化三苯基四氮唑法[10]测定;丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法[10]测定;SOD(超氧化物歧化酶)、CAT(过氧化氢酶)活性分别采用氮蓝四唑还原法[10]和紫外吸收法[10]测定.

1.3.2 土壤中Pb形态分布的测定

土壤中Pb的形态分析采用BCR三级连续提取法[11],不同形态提取的难易程度为酸可提取态>可还原态>可氧化态>残渣态.前三种形态在土壤中具有较高的活性,为生物有效态.残渣态Pb生物可利用性较低,在土壤中极为稳定,为非生物有效态.

1.3.3 植物中w(Pb)的测定

向1 g粉碎的植物样品中依次加入浓硝酸、双氧水和高氯酸,逐渐升高电炉温度,再加入5 mL浓硝酸,加热至溶液变为无色,冷却至室温后加入2 mL硝酸,稍加热后冷却至室温.将消解液移至25 mL容量瓶中定容摇匀,用火焰原子吸收分光光度法测定w(Pb),并计算BCF(富集系数)和TF(转运系数).

$ \text{BC}{{\text{F}}_{\text{r}}}={{C}_{\text{r}}}/{{C}_{\text{w}}} $ (1)
$ \text{BC}{{\text{F}}_{\text{s}}}={{C}_{\text{s}}}/{{C}_{\text{w}}} $ (2)
$ \text{TF}={{C}_{\text{s}}}/{{C}_{\text{r}}} $ (3)

式中:BCFr和BCFs分别为植物根部和地上部分对Pb的富集系数;CrCs分别为植物根部和地上部分的w(Pb)(以干质量计),mg/kg;Cw为土壤中w(Pb),mg/kg;TF为转运系数.

另外设置空白试验作为对照,同时加入国家标准植物样品(GBW07602) 进行质量控制,样品回收率为95%~102%.试验过程中所使用的化学试剂均为分析纯,购自青岛安立信商贸有限公司.

1.4 试验仪器

紫外可见分光光度计(TU-1810,北京普析通用仪器有限责任公司);原子吸收光谱仪(Solar M6,美国热电公司).

1.5 数据分析

应用SPSS 19.0软件对数据进行方差分析(ANOVA)和P=0.05水平下的Tukey检验;相关分析采用Pearson相关系数,并用Two-tailed进行显著性检验;采用主成分分析法对植物的生长生理指标与Pb积累量进行分析.统计数据采用Origin 8.5软件绘图.

2 结果与讨论 2.1 印度芥菜和香根草对Pb胁迫的耐受性 2.1.1 印度芥菜和香根草的生长状况

Pb胁迫下印度芥菜和香根草的株高、根长和生物量见表 1. Pb胁迫对印度芥菜的株高和根长均表现出明显的抑制作用(P<0.05),w(Pb)为2 000 mg/kg时,其株高和根长分别仅为对照组的35.8%和48.4%.当w(Pb)为400 mg/kg时,香根草的株高和根长略高于对照组;随着w(Pb)的升高,香根草的生长受到抑制,但作用并不明显,当w(Pb)达2 000 mg/kg时,其株高和根长分别为对照组的95.7%和93.7%. Pb胁迫对香根草的生长起到低促高抑的作用,这与铅富集植物荠菜表现出类似的趋势[12].

表 1 Pb胁迫对印度芥菜和香根草生长指标的影响 Table 1 Effects of Pb on the growth parameters of Brassica juncea and Vetiveria zizanioides L.

Pb胁迫下,两种植物的生物量均显著下降(P<0.05),并且印度芥菜的下降趋势更为明显.当w(Pb)为1 200 mg/kg时,印度芥菜的生物量与对照组相比下降了43.2%,而当w(Pb)增至1 600 mg/kg时,其降幅达51.4%,明显高于相同处理下香根草的降幅(36.8%).

2.1.2 印度芥菜和香根草的生理代谢

Pb胁迫下印度芥菜和香根草的根系活力如图 1所示.由图 1可以看出,Pb胁迫下两种植物的根系活力明显降低(P<0.05).香根草的根系活力总体上均大于印度芥菜,当w(Pb)达2 000 mg/kg时,印度芥菜和香根草的根系活力与对照组相比分别下降了76.5%和58.8%,说明印度芥菜根系活力对Pb胁迫较为敏感.

注:数据为平均值±标准偏差,图中不同字母表示各处理间差异显著(P<0.05),下同. 图 1 Pb胁迫对印度芥菜和香根草根系活力和w(脯氨酸)的影响 Figure 1 Effects of Pb on the root vigor and proline of Brassica juncea and Vetiveria zizanioides L.

Pb胁迫下植物的w(脯氨酸)见图 1.由图 1可得,w(Pb)分别为400和800 mg/kg时,印度芥菜和香根草的w(脯氨酸)分别开始显著升高(P<0.05),随着w(Pb)的升高,w(脯氨酸)变化更加显著,最高值分别可达对照组的9.2和2.7倍.印度芥菜的w(脯氨酸)明显高于香根草,印度芥菜需要合成更多的脯氨酸来平衡渗透势.

Pb胁迫下印度芥菜和香根草的丙二醛含量变化见图 2.由图 2可见,随着w(Pb)的升高,两种植物叶片中丙二醛含量均表现出不同程度的增加.当w(Pb)为800 mg/kg时印度芥菜丙二醛含量开始显著升高(P<0.05),香根草的丙二醛含量则在w(Pb)为1 600 mg/kg时开始显著升高(P<0.05),达到对照组的1.4倍.最高浓度下印度芥菜和香根草的丙二醛含量分别可达对照组的2.7和1.7倍.丙二醛是膜脂过氧化反应的产物,可作为衡量膜脂过氧化损伤的指标[13],重金属胁迫会诱导紫穗槐[14]、东南景天[15]等植物丙二醛含量升高.该研究表明,印度芥菜中丙二醛含量明显高于香根草,说明印度芥菜对Pb胁迫较为敏感.

图 2 Pb胁迫对印度芥菜和香根草丙二醛含量和抗氧化酶活性的影响 Figure 2 Effects of Pb on MDA content and antioxidant enzyme activities of Brassica juncea and Vetiveria zizanioides L.

重金属胁迫下植物产生的活性氧会对细胞产生毒害,SOD能及时清除超氧阴离子自由基[16],CAT则能清除SOD的歧化产物H2O2,减缓膜系统的损伤[17]. Pb胁迫下植物SOD活性和CAT活性见图 2.由图 2可见,两种植物的两种抗氧化酶活性均表现出先升高后下降的趋势.其中,印度芥菜的SOD活性最高值出现在w(Pb)为1 200 mg/kg处,高出对照组77.4%;而CAT活性在w(Pb)为800 mg/kg时最高,与对照组相比增加了122.2%.对于香根草,两种抗氧化酶活性均在w(Pb)为1 200 mg/kg时达到最高,分别高出对照组86.3%和140.1%.该研究表明,当w(Pb)不高于1 200 mg/kg时,植物的抗氧化酶系统基本能清除过量的氧自由基,此时两种植物对Pb的耐受能力较强.

Pb胁迫下两种植物的生长、生理指标分析结果表明,香根草对Pb胁迫的耐受性优于印度芥菜.

2.2 印度芥菜和香根草对土壤中Pb的积累 2.2.1 印度芥菜和香根草的Pb积累浓度

Pb胁迫下印度芥菜和香根草地上部和根部w(Pb)如图 3所示.由图 3可见,两种植物根部w(Pb)均高于地上部,并且香根草w(Pb)高于印度芥菜.随着土壤w(Pb)的升高,印度芥菜和香根草积累的w(Pb)不断增加.地上部w(Pb)分别为52.76~185.93和74.37~275.61 mg/kg,根部w(Pb)分别为206.62~902.40和288.42~1 102.47 mg/kg.

图 3 Pb胁迫下印度芥菜和香根草积累的w(Pb) Figure 3 w(Pb) in Brassica juncea and Vetiveria zizanioides L. under Pb stress

印度芥菜和香根草的BCF和TF如表 2所示.由表 2可见,随着w(Pb)的升高,两种植物地上部和根部BCF基本呈下降趋势,并且植物根部对Pb的富集能力高于地上部,当w(Pb)为2 000 mg/kg时,印度芥菜和香根草的BCFr分别达地上部的5.0和3.9倍.香根草和印度芥菜的TF分别在w(Pb)为400和800 mg/kg处达到最高值,分别为0.26和0.31.

表 2 Pb胁迫下印度芥菜和香根草对Pb的TF和BCF Table 2 Pb bioconcentration factor (BCF) and transfer factor (TF) of Brassica juncea and Vetiveria zizanioides L. under Pb stress

植物对重金属的BCF和TF能够体现植物对重金属毒性的耐受机制[18].该研究中两种植物的TF均远小于1,说明Pb被植物根部吸收后较难向地上部分转运,在Jesteban等[19]的研究中也出现了类似现象.究其原因,可能是由于植物吸收的Pb大部分以难溶态形式积累在根部[20],与根部细胞壁中的配体发生包括离子交换、吸附、络合、沉淀和结晶在内的多种反应[21],形成重金属螯合物固定在液泡中,致使其向地上部分的转移不易发生.

2.2.2 印度芥菜和香根草的Pb积累量

由积累浓度和生物量计算得到两种植物的Pb积累量如图 4所示.尽管植物的生物量随着土壤中w(Pb)的升高而降低,由于其积累浓度的增加,使得植物对Pb的积累量呈上升趋势.当土壤中w(Pb)为400 mg/kg时,印度芥菜和香根草的Pb积累量分别为70.75和99.09 μg/株;当w(Pb)为2 000 mg/kg时,积累量达到最大值,分别为138.31和220.49 μg/株.

图 4 印度芥菜和香根草对Pb的积累量 Figure 4 Pb accumulation amount in Brassica juncea and Vetiveria zizanioides L.

Pb毒性对植物生长生理过程的干扰会影响植物对Pb的积累,为探究植物生长生理状况和植物Pb积累量的关系,该研究对植物的生长、生理指标及Pb积累量进行主成分分析(见图 5). 图 5表明,w(脯氨酸)与植物Pb积累量呈显著正相关,脯氨酸对植物的Pb积累量起到重要作用.脯氨酸能够缓冲细胞的氧化还原电势[22-23],维持原生质与环境的渗透平衡,稳定亚细胞结构[24];另外, 脯氨酸能够与蛋白质结合,保护生物大分子结构和功能的稳定性[25].

图 5 印度芥菜和香根草生长生理指标和Pb积累量主成分分析 Figure 5 PCA of growth and physiological parameters and Pb accumulation amount of Brassica juncea and Vetiveria zizanioides L.
2.3 印度芥菜和香根草对土壤中Pb的固定 2.3.1 印度芥菜和香根草对土壤Pb形态分布的影响

植物收获后土壤中Pb形态分布如图 6所示.对照组土壤中Pb的分布规律为可还原态>酸可提取态>可氧化态>残渣态,并且生物有效态Pb占比随w(Pb)增加而增大,高达88.06%~91.21%,此时土壤中Pb主要以生物有效态形式存在.

注:CK—无植物的对照组;B—印度芥菜; V—香根草. 图 6 印度芥菜和香根草对土壤Pb形态的影响 Figure 6 Effects of Brassica juncea and Vetiveria zizanioides L. on the form of Pb

印度芥菜和香根草均可使土壤中的Pb由生物有效态向残渣态的转化,从而降低土壤中Pb的生物有效性,将Pb进行有效固定.印度芥菜和香根草使活性最高的w(酸可提取态Pb)分别降低了69.44~308.32和74.51~416.99 mg/kg;w(残渣态Pb)由33.30~97.02 mg/kg分别增至69.12~321.35和94.02~432.55 mg/kg.植物对重金属形态的影响与其根系分泌物有关.朱鸣鹤等[26]发现,海三棱藨草根系分泌的酒石酸、甲酸和乳酸能够降低Pb的生物有效性.该研究中香根草对Pb形态的影响效果较为显著,这与其发达的根系有关.

2.3.2 印度芥菜和香根草对土壤中Pb的去除率和固定率

由土壤中Pb总量和w(残渣态Pb)的变化量计算得到植物对Pb的去除率和固定率如图 7所示.由图 7可见,印度芥菜和香根草对Pb的去除率随土壤中w(Pb)的升高而降低,Pb的固定率则随w(Pb)升高表现出增加的趋势,当土壤中w(Pb)为400 mg/kg时,印度芥菜和香根草对Pb的去除率达到最大,分别为1.02%和1.78%;当w(Pb)为2 000 mg/kg时,二者对Pb的固定率分别可达11.22%和16.78%,两种植物对Pb的固定率始终高于去除率.

图 7 印度芥菜和香根草对土壤中Pb的去除率和固定率 Figure 7 Pb removal rate and immobilization rate in Brassica juncea and Vetiveria zizanioides L.

植物可以通过根系作用将土壤中的重金属进行钝化或固定[27]. Dushenkov等[28]指出,Pb能够与植物分泌的磷酸盐结合,形成难溶性磷酸铅沉淀.该研究选用的两种植物尤其是香根草具有发达的根系,因此可能是根系及其分泌物影响了Pb的存在形态,进而降低了Pb的生物有效性,实现了土壤中Pb的固定.

在“土壤-Pb-植物”体系中,植物一方面通过积累将Pb从土壤中提取出来,另一方面通过根系及其分泌物的活动将Pb固定在土壤中.印度芥菜和香根草对土壤中Pb积累效果的研究多有报道.林诗悦等[29]指出,当土壤中w(Pb)为300~1 000 mg/kg时,印度芥菜根部积累的w(Pb)为9.0~341.1 mg/kg.钟珍梅等[30]发现,当土壤中w(Pb)为1 000 mg/kg时,香根草根部积累的w(Pb)为136 mg/kg.该研究通过综合分析高浓度Pb胁迫下植物对Pb的积累和固定发现,印度芥菜和香根草对Pb的固定效果优于积累效果,此时两种植物修复Pb污染土壤的作用途径主要表现为植物固定. Ahemad[31]提出,植物提取方法适用于重金属浓度较低的土壤,当重金属浓度较高时,植物修复的主要作用途径为植物固定,这与笔者所得研究结果一致.

Pb在植物中的超积累是一种罕见的现象,目前被证明的Pb超积累物种只有产自意大利北部铅锌矿区的圆叶遏蓝菜和产自英格兰奔宁山脉铅矿区的天蓝遏蓝菜[32],而超积累植物的生长受地域、气候等影响较大,导致其在植物修复中应用受限[33].该研究发现,印度芥菜和香根草对污染严重土壤中的Pb具有一定的积累效果和固定能力,可作为Pb污染土壤修复的植物资源.香根草对Pb的固定率和去除率均高于印度芥菜,说明香根草更适用于高浓度Pb污染土壤的修复.

3 结论

a) 植物的生长生理指标表明,香根草的Pb耐受性优于印度芥菜;两种植物对Pb的积累主要集中在根部,香根草的Pb积累能力优于印度芥菜,香根草根部w(Pb)为288.42~1 102.47 mg/kg,积累量为99.09~220.49 μg/株,表明香根草对Pb污染土壤的修复效能高于印度芥菜.

b) 两种植物对Pb的去除率随土壤w(Pb)的升高而降低,对Pb的固定率则表现出相反的趋势,印度芥菜和香根草对Pb的去除率最大为1.02%和1.78%,对Pb的固定率可达11.22%和16.78%,表明土壤中w(Pb)较高时,两种植物对Pb污染土壤修复的主要作用途径为植物固定.

c) 主成分分析的结果表明,作为植物受到逆境胁迫的渗透调节物质,脯氨酸含量对两种植物的Pb积累过程具有重要作用.

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