环境科学研究  2018, Vol. 31 Issue (2): 273-282  DOI: 10.13198/j.issn.1001-6929.2017.03.83

引用本文  

王晓宁, 彭世贤, 张亚, 等. 滦河流域鱼类群落结构空间异质性与影响因子分析[J]. 环境科学研究, 2018, 31(2): 273-282.
WANG Xiaoning, PENG Shixian, ZHANG Ya, et al. Analysis of Fish Community Spatial Heterogeneity and Its Driving Factors in the Luanhe River Basin[J]. Research of Environmental Sciences, 2018, 31(2): 273-282.

基金项目

国家自然科学基金项目(No.41401066);中央高校基本科研业务费专项(No.2662015QD004)
National Natural Science Foundation of China (No.41401066); Fundamental Research Funds for the Central Universities, China (No.2662015QD004)

责任作者

丁森(1982-), 男, 北京人, 副教授, 博士, 主要从事鱼类生态学研究, E-mail:dingsen@mail.hzau.edu.cn

作者简介

王晓宁(1993-), 女, 河南平顶山人, 1259831822@qq.com

文章历史

收稿日期:2017-07-21
修订日期:2017-10-24
滦河流域鱼类群落结构空间异质性与影响因子分析
王晓宁1 , 彭世贤1 , 张亚1,2 , 张远2 , 钱昶2 , 丁森1     
1. 华中农业大学, 池塘健康养殖湖北省工程实验室, 湖北 武汉 430070;
2. 中国环境科学研究院, 环境基准与风险评估国家重点实验室, 北京 100012
摘要:掌握鱼类群落结构与环境因子的关系是河流鱼类多样性保护与恢复的基础.基于2016年10月对滦河流域58个采样点的调查数据,通过聚类分析法及NMS(非度量多维标度法,non-matric multidimentionalscaling)分析了滦河鱼类群落空间格局特征,并采用典范对应分析(CCA,canonical correspondence analysis)探讨了影响鱼类群落结构的环境因子.调查期间共采集鱼类15科41属49种,鲤科鱼类最多,为23种.研究表明:①聚类分析发现鱼类空间分布可分为3组,第1组集中在滦河干流中下游及支流汇入干流附近河段,第2组集中在冀东部独流入海的河流,第3组集中在滦河干支流的中上游河段.②NMS结果也证明3组在空间分布上差异明显,第2组与第3组之间没有重叠.③物种数、Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数和Simpson多样性指数在第1组与第3组之间存在显著差异,而Simpson多样性在第2组与第3组之间也存在显著差异.④单因素方差分析(one-way ANOVA)显示,第1组与第2组、第3组相比,水温与两组之间都有显著性差异,第2组与第1组、第3组之间在电导率、TDS(总溶解固体)、栖境复杂性、速度-深度结合、堤岸稳定性和河水水量状况有显著性差异.⑤典范对应分析发现,影响滦河流域的环境因子包括TDS、浊度、pH与水温等4个水体理化参数以及底质与堤岸稳定性2个栖息地质量参数.研究显示,基于对滦河流域鱼类空间异质性和相关环境影响因子的理解,可为该流域鱼类多样性保护及管理对策制订提供方向.
关键词滦河    鱼类群落    空间异质性    环境因子    
Analysis of Fish Community Spatial Heterogeneity and Its Driving Factors in the Luanhe River Basin
WANG Xiaoning1 , PENG Shixian1 , ZHANG Ya1,2 , ZHANG Yuan2 , QIAN Chang2 , DING Sen1     
1. Hubei Provincial Engineering Laboratory for Pond Aquaculture, Huazhong Agriculture University, Wuhan 430070, China;
2. State Key Laboratory of Environmental Criteria and Risk Assessment, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China
Abstract: Understanding the relationship between fish assemblages and environmental factors is the basis for the protection and restoration of fish diversity in river ecosystem. The spatial pattern of fish community in the Luanhe River Basin was analyzed by the cluster analysis and non-matric multidimentional scaling (NMS), and the environmental factors that affected fish community structure were discussed by canonical correspondence analysis (CCA) based on the survey data of 58 sampling sites in the Luanhe River Basin in October, 2016. A total of 49 fish species belonging to 15 families and 41 genera were collected from all sampling sites. The fish of Cyprinidae contained 23 species. The main results showed as follow:(1) Cluster analysis showed that there were three different groups of fish distribution or fish assemblage. The sites in the first group located at the middle and lower reaches of the Luanhe River stem and the confluence reaches of the tributaries. The sites in the second group located at the eastern rivers of the HebeiProvince, which flowed into the sea independently. The sites in the third group located at the middle and upper reaches of the stem and tributaries. (2) The results of NMS also exhibited that the ordination of three groups was a differential pattern, in which group 2 was separated from group 3 obviously. (3) Four fish community indices such as species richness, Shannon-Wiener diversity index, Margalef richness index and Simpson diversity index showed significant differences between group 1 and group 3, while Simpson diversity index also showed significant differences between group 2 and group 3. (4) One way analysis of variance showed that group 1 was significantly different from group 2 and group 3 at water temperature. There was a significant difference between group 2 and group 1, and group 3 in conductivity, total dissolved solids, habitat complexity, velocity-depth combination, embankment stability and river water quality. (5) The results of CCA analysis showed that four water quality parameters including pH, turbidity, water temperature and total dissolved solids and two habitat quality parameters such as substrate conditions and embankment stability were the key environment factors which affected fish community significantly. The well understanding on the characteristics of fish spatial heterogeneity and its influencing factors can provide a clear goal on the fish diversity conservation and management strategies formulation.
Keywords: Luanhe River    fish community    spatial heterogeneity    environmental factor    

鱼类不仅影响着淡水生态系统中的营养物质循环、食物网结构及能量动态等生态功能,并且可以反映水生态系统内部以及水陆之间的影响关系,因此常被用作河流生态系统健康评价的工具[1-2].鱼类群落结构受到多尺度、多种类环境因子的共同影响[3-4],为保护与恢复河流鱼类多样性,大尺度环境因子(如土地利用)通常作为长期的流域管理与规划中需要考虑的内容,而小尺度环境因子(如栖息地质量)则是短期内生态修复工程所关注的重点[5].当前河流生态修复技术已日趋成熟[6],然而其能否对河流鱼类多样性恢复起到积极的效用,这主要还取决于对鱼类群落结构与环境因子之间关系的正确认识[7].

滦河是海河流域北部水质、水文条件相对较好的水系,为京津冀地区的可持续性发展提供了有力保障[8].滦河流域人类活动干扰呈现出明显的区域性差异,例如上游地区主要为高山与草原,人类活动强度较小;中游地区以山地为主,如承德市以旅游为发展重点,人类活动强度属中等;下游为平原滨海区,人口相对密集,如唐山市以重工业(钢铁、煤炭)为发展基础,人类活动强度较高[9].长期的人类活动干扰对滦河流域水生生物尤其是鱼类群落结构的影响研究较少.在此背景下,该研究以滦河流域为研究对象,基于2016年10月对滦河58个采样点鱼类资源调查数据进行分析,以了解具有人类活动区域差异的滦河流域鱼类群落结构特征,识别影响滦河流域鱼类群落结构的重要环境因子,以期为滦河流域生态修复提供基础数据.

1 材料与方法 1.1 研究区域概况

滦河属海河流域,源头位于河北省丰宁满族自治县西北的巴彦古尔图山北麓,流经河北省、内蒙古自治区最终汇入渤海.干流全长880 km,流域总面积4.47×104 km2.河北省滦河流域范围(115°30′E~119°45′E、39°10′N~42°40′N)包括滦河水系、冀东沿海诸河及引滦入津于桥水库上游州河流域,流经张家口、承德、唐山、秦皇岛等4市35县(市区). 2016年10—11月,在河北省滦河流域设置了58个采样点开展野外调查(见图 1),覆盖滦河水系干流及一级支流.

图 1 滦河流域(河北省)采样点 Fig.1 Location of sampling sites in the Luanhe River Basin of Hebei Province
1.2 数据获取

采用电鱼法和挂网法配合完成样品采集.各采样点选择300 m长度的采样区域,调查人员肩背电鱼器,沿河下游缓慢向上游行进并采集鱼类.采样时间30 min.当水深大于1.5 m时,配合使用刺网法进行鱼类采集,挂网时间2 h.根据《河北鱼类志》现场鉴定鱼类种类,记录相关采集信息后立即放生.不能现场鉴定的种类,选取3~5尾保存于福尔马林溶液中带回实验室完成种类鉴定.

各采样点水质指标测定位置选在鱼类采样区域的上游500 m,以避免采样活动对水质测定的干扰.采用HORIBA-D71型便携式水质分析仪测定水温、电导率、TDS(总溶解固体).用HORIBA-D75型便携式水质分析仪测定pH和DO.用HACH浊度仪测定浊度,需同时测量3个平行样品,取平均值作为最终数据.该次调查的滦河流域水质基本状况见表 1.

表 1 滦河流域水质及物理栖息地状况 Table 1 Water quality and physical habitat status in the Luanhe River Basin

利用人工评分方法对滦河流域调查采样点物理栖息地质量进行评价.根据郑丙辉等[10]提出的河流栖息地评价方法,选取底质、栖境复杂性、速度-深度结合、堤岸稳定性、河道变化、河水水量状况、植被多样性、水质状况、人类活动强度和河岸带土地利用类型等10项指标,各项指标满分20分,总计满分200分.所有调查采样点均由同一位调查者完成,以尽量消除主观误差引起的评价结果不一致.该次调查的滦河流域物理栖息地质量状况见表 1.

1.3 指标计算

为评价滦河流域鱼类多样性情况,选取了以下指标:

a) 相对多度(Pi):

$ P_i=(N_i/N)\times 100\% $

相对多度等级划分:>10%为优势种,1%~10%为常见种,<1%为偶见种.

b) 出现频率(Fi):

$ F_i=T_i/T $

c) Shannon-Wiener多样性指数(H′):

$ H'=\sum\limits_{i=1}^S{P_i\ln P_i} $

d) Simpson多样性指数(D):

$ D=1-\sum\limits_{i=1}^S{P_i^2} $

e) Margalef丰富度指数(d):

$ d=(S-1)/\ln \;N $

f) Pielou均匀度指数(J):

$ J=H'/\ln\;S $

式中, Ni为第i种鱼类个体数,N为总个体数,Pi为第i种鱼类个体数占总个体数的比例,Ti为出现第i种鱼类的总样点数,T为总样点数,S为样点总鱼类种数.

1.4 数据分析

使用离差平方和法(Ward′s method)对鱼类数据进行空间聚类分析,以欧式距离(Euclidean distance)描述不同样点间的空间差异.根据聚类分析结果对采样点进行分组,以得到较少的组并保留较多的剩余信息为分组原则.为解析滦河流域鱼类群落结果的相似性,运用NMS(非度量多维标度法, non-matric multi dimentional scaling)对鱼类数据进行分析,距离测定使用Bray-Curtis指数,采用自动分析法(中速)进行分析. NMS图展示的是对鱼类群落数据解释率最高的2个轴的结果.利用指示种分析(indicator species analysis)方法计算由聚类分析得到的不同分组的鱼类的指示值(IV,indicator value),以IV大于40且P<0.001作为指示鱼类的筛选标准.上述分析过程在PC-Ord 5软件中完成.

为比较聚类分组后鱼类群落指数的组间差异,运用Sigmaplot软件制作箱体图以呈现不同鱼类群落指标的组间差异,并对任意两组间的鱼类群落指数进行Mann-Whitney U非参数性检验,以P<0.05作为差异显著水平.为比较各分组间环境特征的差异,使用单因素方差分析(one-way ANOVA)进行组间均值的比较,分析在SPSS 19.0软件中完成.

使用典范对应分析(CCA, canonical correspondence analysis)分析影响鱼类群落结构变化的环境因子.分析前将鱼类群落中的偶见种(出现采样点不超过2个)去除,并对鱼类数据进行lg(x+1)转化.运用Canoco 4.5软件对环境因素和鱼类群落进行蒙特卡洛排列检验(Monte Carlo test),将单个因子贡献率的P<0.05的环境因子作为显著性影响鱼类群落组成的环境因子[11].

2 结果与分析 2.1 滦河流域鱼类群落结构组成

该次调查共采集鱼类7 177尾,隶属于15科41属49种(见表 2).其中,以鲤科鱼类为主,包括18属23种;其次为鰕虎鱼科和鳅科,分别包括4属7种和6属6种.优势种为鲫(C. auratus)、棒花鱼(A. rivularis)、麦穗鱼(P. parva),分别占总数的16.4%、9.9%和8.6%.广布种为鲫、棒花鱼、宽鳍鱲(Z. platypus)、麦穗鱼和北方须鳅(B. nuda),均在超过50%的样点有所分布.

表 2 滦河流域鱼类组成与分布信息 Table 2 Fish composition and its distribution information of the Luanhe River Basin
2.2 滦河流域鱼类空间异质性分析

由滦河流域鱼类群落聚类分析结果(见图 2)发现,所有样点在空间上可以分为3组.第1组(分布位置见图 1)包括样点数量(29个)最多,指示鱼类为宽鳍鱲(IV=54.2,P =0.000 2)和马口鱼(O. bidens) (IV=52.3,P=0.000 2).第2组(分布位置见图 1)包括14个样点,指示鱼类为泥鳅(M. anguillicaudatus)(IV=63.6,P=0.000 2)、鲫(IV=47.4,P=0.000 8)和黄黝(H. swinhonis)(IV=47.4,P=0.000 6).第3组(分布位置见图 1)包括15个样点,其指示鱼类为拉氏鱥(P. lagowskii)(IV=75.5,P=0.000 2)和北方须鳅(IV=66.9,P=0.000 2). NMS分析结果也证明了3个分组中鱼类群落组成存在明显区别(见图 3).其中,第2组和第3组的采样点在空间上完全分开,第1组与其他两组仅有部分重叠.

图 2 滦河流域鱼类组成空间聚类分析 Fig.2 Spatial cluster information of fish assemblages in the Luanhe River Basin

图 3 基于空间聚类的鱼类NMS分类 Fig.3 NMS classification results of fish based on the spatial cluster analysis
2.3 滦河流域鱼类群落多样性分析

图 4描述了不同分组间鱼类群落特征的空间差异.除个体数外,鱼类物种数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数均表现出由第1组到第3组逐渐降低的趋势,Margalef丰富度指数则表现正相反,由第1组到第3组逐渐升高.经Mann-Whitney U检验发现,物种数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和Margalef丰富度指数在第1组与第3组之间存在显著性差异,此外Simpson多样性指数在第2组与第3组也存在显著性差异(见表 3).总体来说,滦河干流、支流汇入干流河段以及独流入海河流的鱼类多样性和丰富度要高于滦河干支流的上游河段.

图 4 滦河流域鱼类群落指数的组间差异特征 Fig.4 Fish diversity metrics of different groups in the Luanhe River basin

表 3 不同聚类分组间鱼类多样性指数的Mann Whitney U检验结果 Table 3 The results of Mann Whitney U test between different groups by cluster
2.4 滦河流域鱼类群落结构的影响因子

单因素方差分析结果表明,第1组的水温分别与第2组、第3组之间有显著性差异,第2组与第1组,第3组之间在电导率、TDS、栖境复杂性、速度-深度结合、堤岸稳定性和河水水量状况都有显著性差异, 而DO、pH、浊度等在3组之间都没显著差异性(见表 1).典范对应分析发现,水温(F =2.80,P=0.002)、TDS(F= 1.85,P=0.012)、浊度(F =1.83,P=0.020)、pH(F =1.69,P=0.026)、堤岸稳定性(F =2.69,P=0.002)和底质(F =3.11,P=0.002)是显著影响滦河流域鱼类群落组成的环境因子.从图 5可以看出,pH、TDS和堤岸稳定性评分对第一轴的贡献较大,而水温、浊度和底质评分对第二轴的贡献较大. 3组采样点在空间上的排序比较规律,第1组采样点主要占据第一轴上方,分布在水温、浊度和底质评分的正方向上.第2组采样点主要占据第三象限,分布在TDS和堤岸稳定性评分的正方向上.第3组采样点主要占据第二轴的右侧,分布在pH的正方向上.结果反映出,滦河中下游的干流及支流汇入干流河段(第1组)水温、浊度较高,而底质组成较好;独流入海河流(第2组)的ρ(TDS)较高,而河道堤岸稳定性较好;滦河干支流的中上游河段pH较高,ρ(TDS)较低,但底质和堤岸稳定性评分都较低,反映出这些采样点栖息地质量破坏较重.

图 5 环境因子与采样点及物种的典范对应分析排序图 Fig.5 CCA ordination diagrams of sampling sites-environmental factors

子陵吻鰕虎鱼(R. giurinus)和乌鳢(C. argus)可以忍受较高ρ(TDS),而北方须鳅、北方花鳅(C. granoei)和拉氏鱥分布在ρ(TDS)较低的河段.能忍受较高温度的鱼类有普氏吻鰕虎鱼(R. pflaumi)、乌苏拟鲿(P. ussuriensis)等,而最为偏好低水温的是中华多刺鱼(P. sinensis)和纵纹北鳅(L. costata).

3 讨论 3.1 滦河流域鱼类群落结构的空间异质性

生物空间分布格局是在异质性生境和人类活动干扰的长期共同作用下,物种所形成的适应性分布特征[12-13].该研究发现沿滦河自上而下的纵向梯度上,随海拔的逐渐下降,鱼类分布呈现出明显的空间差异.鱼类群落组成可大体分为3个组:第1组采样点集中于滦河干流中下游,包括支流下游即将汇入干流的河段,这些采样点主要位于承德市和唐山市.该区域人类活动强烈,是一个受旅游业、农业和工业综合影响的地区,河流水体温度与浊度较高.第2组采样点主要集中于下游平原区的独流入海河段.由于河流长度短、流域面积小,自上游至下游水温变化幅度较大,因此鱼类群落组成与第1组明显不同.该区域工业活动集中,还有京唐港、秦皇岛港等船舶运输业,是影响河流生态系统的主要压力源.第3组采样点主要位于滦河干流及各支流上游地区,多为山地或森林地带,人类干扰相对较低.这些区域水体温度较低,水质清澈.这种分布模式体现了鱼类对自然地理环境差异的选择和适应[14].张迎秋[15]指出,鱼类空间分布模式是源于其对自然环境的响应,第1组和第3组采样点之间由于环境梯度的差异,造成两组采样点在空间聚类及排序分析中完全分开.第2组采样点由于地理阻隔的原因,表现出独流入海河流鱼类群落组成上与其他两组不同.

各组指示种的生态特征也能反映出不同组在空间上的环境差异.第1组采样点指示种为马口鱼和宽鳍鱲.马口鱼为广生性小型杂食性偏肉食性鱼类,其分布表明本组采样点所代表的生态系统中有足够支撑其生存的食物基础.宽鳍鱲的空间生态位需要与马口鱼相似,对环境变化的耐受能力更强, 且主要栖息于中下游水位较深的河段.两种鱼都为小型中上层鱼类,而第1组采样点基本都是较深的河段,这与河流形态特征相吻合.第2组采样点指示种为泥鳅、鲫和黄黝.这些鱼类对水温的耐受范围较广,其中泥鳅和鲫的生存能力极强,对水环境变化反应不灵敏,常被视为耐污性鱼类[16].第3组采样点指示种为拉氏鱥和北方须鳅.这两种鱼类为山溪型鱼类代表,都喜欢清冷水体[17].

结果发现,与第1组采样点鱼类多样性水平相比,第2组采样点鱼类多样性略低但无显著性差异,其原因可能是这些河流相对较小、鱼类种类分布数量有限,同时还受到区域农业生产、城镇发展及港口运输业的影响.第3组采样点鱼类多样性水平明显低于第1组,由于该组采样点多位于上游山地区域,受到温度、营养盐的限制,初级生产力较低,并且上游区域水文情势季节变化明显,这也对鱼类多样性水平产生限制[18].

该次调查结果发现中华细鲫(A. chinensis)、中华多刺鱼、中华刺鳅(M. sinensis)等鱼类在水生生态系统中都处于劣势地位.中华细鲫喜栖息于缓流水体,分布范围较广,对于温度的适应范围较大[19].该次调查中中华细鲫仅在独流入海河流河段发现,因此加强对独流入海河流的管理,减少人类活动干扰的影响十分必要.刺鱼属对繁殖水温的要求较高,一般为14~16 ℃[20].我国除了对该鱼的分布有记录外,对资源状况的调查鲜有报道.卞绍雷等[20]曾发现近年来北京地区的中华多刺鱼分布范围持续减少,之前有记录的区域甚至绝迹.该次滦河鱼类调查发现,中华多刺鱼分布于中上游河段,该河段受农业活动干扰,河道底质和堤岸稳定性较差,对中华多刺鱼的生存构成威胁.我国中华刺鳅的野生资源量随着河流开发与人类干扰加剧不断下降[21].该次调查发现的中华刺鳅出现于水质及栖息地质量都有一定程度下降的中下游河段,该河段受到农业生产、城镇化发展的影响严重.因此减少滦河区域农业活动干扰,改善中华多刺鱼和中华刺鳅赖以生存的栖息环境对于滦河流域鱼类群落的多样性保护具有重要意义.鱼类资源保护中不可忽视的问题就是外来种,该次调查中还发现了外来种尼罗罗非鱼(O. niloticus)的存在.由于外来种争夺有限的生存资源,会对本地种造成威胁,而影响鱼类多样性[22].尼罗罗非鱼的种群扩散能力极强,这与其口中孵育的繁殖特性有关.目前尼罗罗非鱼已被我国列为重要入侵物种[23],但受到越冬低温的限制,一般在6~10 ℃仅能短暂存活[24],故在我国北方大部分水域尚不能构成威胁.但该研究提示即使在北方地区也要避免在养殖过程中的逃逸,并注意放流活动中不要有所夹杂,避免使其在某些水深较深水域(如水库)实现越冬,否则将会对本地鱼类带来巨大影响.

3.2 影响滦河流域鱼类群落结构的主要环境因子

鱼类群落结构除了与大尺度地理环境因子有关以外[17],生态学家们更加关注小尺度上河流物理栖息地和水质的影响[25-27],因为流域管理部门可以直接对这些环境因子进行管理[28],例如生态修复工程、水质达标管理等.李艳利等[29]发现水质(DO、pH和总氮)和栖息地质量是影响浑太河流域鱼类群落结构的关键因子. Brown[30]对加利福尼亚州San Joaquin河鱼类群落结构分析表明,电导率、平均水深与坡度是影响鱼类分布的环境因子.典范对应分析表明,影响滦河流域鱼类群落结构的是水温、TDS、浊度与pH等水质因子以及堤岸稳定性与底质等栖息地质量因子.这与众多研究学者的结果一致,鱼类群落结构受到栖息地质量与水质的共同影响[31-33].

从整个流域的空间分布格局来看,影响鱼类分布的环境因子有显著的差异性.第1组采样点的水温、浊度较高,底质组成较好.第2组采样点ρ(TDS)较高,河道堤岸稳定性较好.第3组采样点的pH较高,ρ(TDS)较低.单因素方差分析结果表明第1组与第2组在水温、TDS、底质之间都有显著性差异,但是浊度无显著性差异.第2组与第3组的TDS、电导率等环境因子有显著性差异,而第1组和第3组有显著性差异的环境因子只有水温.但pH在3组之间都没有显著性差异.因此水温、底质、TDS、电导率等几个在组间有显著性差异的环境因子是影响滦河鱼类群落空间分布格局形成的主要环境因子.这可能是因为水温是影响鱼类新陈代谢活动及繁殖活动最直接的环境因子之一[34], 由于鱼类对水温的耐受力不同,因此会影响鱼类群落分布.而底质作为鱼类赖以生存的场所,不但可以为其提供营养, 也能通过对水质的影响,间接影响鱼体,研究发现底质可以影响鱼类群落[35]. TDS则是通过影响鱼体渗透压调节,而对其产生毒害作用[36],进而间接影响整个鱼类群落结构和分布.

4 结论

a) 滦河干流的中下游及支流汇入干流的河段, 冀东独流入海河流河段,干支流的中上游河段的鱼类群落表现出空间异质性.滦河流域应实施措施加大对中华细鲫、中华多刺鱼、中华刺鳅的保护力度.

b) 总体来说,滦河干流、支流汇入干流河段以及独流入海河流的鱼类多样性和丰富度要高于滦河干支流的上游河段.

c) 影响滦河流域鱼类群落组成的环境因子是水温、TDS、浊度、pH、堤岸稳定性和底质.

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