环境科学研究  2018, Vol. 31 Issue (2): 310-319  DOI: 10.13198/j.issn.1001-6929.2017.03.69

引用本文  

蔡晓布, 彭岳林. 西藏退化高寒草原土壤团聚体有机碳的变化特征[J]. 环境科学研究, 2018, 31(2): 310-319.
CAI Xiaobu, PENG Yuelin. Characteristics of Soil Aggregates Organic Carbon in Degraded Alpine Steppes in Tibet[J]. Research of Environmental Sciences, 2018, 31(2): 310-319.

基金项目

国家自然科学基金项目(No.41461054);西藏农牧学院"雪域英才工程"项目(No.2015XYB02)
Supported by National Natural Science Foundation of China (No.41461054); 'Xueyu Talents Project' Program of Tibet Agricultural and Animal Husbandry College, China (No.2015XYB02)

责任作者

彭岳林(1972-), 男, 四川岳池人, 教授, 主要从事土壤生态学研究, E-mail:plyyl@sohu.com

作者简介

蔡晓布(1962-), 男, 河南开封人, 教授, 博士, 主要从事土壤生态学研究, xbcai21@sina.com

文章历史

收稿日期:2017-05-15
修订日期:2017-11-03
西藏退化高寒草原土壤团聚体有机碳的变化特征
蔡晓布 , 彭岳林     
西藏农牧学院, 西藏 林芝 860000
摘要:为进一步了解高寒草原土壤碳动态变化特点与变化过程,采用湿筛法对藏北高原未退化、轻度退化和严重退化高寒草原表层(0~10 cm)、亚表层(>10~20 cm)不同粒级w(SAOC)(SAOC为土壤团聚体有机碳)进行研究.结果表明,与未退化草地相比,不同程度退化草地w(SAOC)均呈下降趋势,但严重退化草地表层、亚表层中w(SAOC)、>0.25 mm粒级w(SAOC)、< 0.25 mm粒级w(SAOC)降幅均显著低于轻度退化草地;不同程度退化草地表层、亚表层中>0.25、< 0.25 mm粒级w(SAOC)在总体上趋于下降,且亚表层的降幅明显高于表层的降幅,但退化草地亚表层中w(SAOC)仍高于表层(未退化草地、轻度和严重退化草地亚表层较表层分别增加51.84%、31.34%、6.83%),w(SAOC)的土层差异随草地退化加剧而大幅缩小;轻度、严重退化草地不同粒级w(SAOC)的土层分布特征仍与未退化草地一致,其表层、亚表层中>0.25 mm粒级w(SAOC)均明显较高;与未退化草地相同,退化草地表层、亚表层w(SAOC)贡献率亦均呈|2~0.25 mm| > | < 0.25~0.053 mm| > | > 2 mm| > | < 0.053 mm|粒级;退化草地环境对团聚体与w(SAOC),以及w(SOC)(SOC为土壤有机碳)与w(SAOC)间的关系具有重要影响.研究显示,高原冷干环境下不同粒级SAOC及其变化受草地退化程度、土层深度等的深刻影响,需要从影响土壤有机碳形成与转化的土壤机制等方面进行深入研究.
关键词土壤团聚体有机碳(SAOC)    高寒草原    草地退化    西藏高原    
Characteristics of Soil Aggregates Organic Carbon in Degraded Alpine Steppes in Tibet
CAI Xiaobu , PENG Yuelin     
Tibet Agricultural and Animal Husbandry College, Linzhi 860000, China
Abstract: Alpine steppe is the most important steppe ecosystem in Tibetan Plateau. Important problems in alpine steppes degrading process are explored, including soil aggregates organic carbons (SAOC) change characteristics, change process, etc., which has important significance for further predicting soil carbon dynamic change trend, and seeks the theory and method for restoring and reconstructing degraded alpine steppe ecosystem. Wet screening method is adopted for studying surface (0-10 cm) and subsurface (>10-20 cm) soil in light degraded and severely degraded alpine steppe in the south of Northern Tibet Plateau. It is obvious that SAOC in dry and wet plateau environment with different grades and changes thereof are deeply affected by steppe degradation degree, soil depth, etc. It is embodied in the following aspects:(1) The SAOC content decreases in the steppes in different degraded degrees, but the SAOC content, and macroaggregates (>0.25 mm) and microaggregates (< 0.25 mm) SAOC content in surface and subsurface layers in seriously degraded steppe are higher than that of the light degraded steppe. This may be related to the decomposition and transfer ability of microbes to the soil organic residual bodies, which plays an important role in the stability of soil ecological system with the microbes' adaptation to gradually deteriorative soil environment. (2) In the cold and draught environment of the alpine steppes, both macroaggregates (>0.25 mm) and microaggregates (< 0.25 mm) SAOC contents degrease in surface and subsurface layers in the steppes in different seriously degraded degrees as a whole, where the degree of reduction in subsurface layer is obviously higher than that the surface layer. However, the SAOC content in the subsurface layer is still higher than that of the surface layer. The SAOC contents increase by 51.84%, 31.34% and 6.83% respectively in the subsurface layer of non-degraded steppe, light and seriously degraded steppes, and the difference of SAOC in soil layers is significantly lessened with steppe degeneration intensified. (3) In the cold and draught environment of the alpine steppes, the SAOC distribution characteristics in different size fractions in light and seriously degraded steppes are still consistent with that of the non-degraded steppe; the macroaggregates SAOC content is significantly higher than the microaggregates SAOC in their surface and subsurface layers. (4) Similar to non-degraded steppes, the degraded surface and subsurface layers show the SAOC contribution rate decreases dramatically at the size fractions of 2-0.25, < 0.25-0.053, >2 and < 0.053 mm successively. The size fractions at 2-0.25 and < 0.25-0.053 mm determine the SAOC contribution rates at the size fractions of >0.25 and < 0.25 mm. (5) The degraded steppe environment has an important effect on the relation between aggregates and SAOC as well as soil organic carbons(SOC) and SAOC.
Keywords: soil aggregates organic carbons    alpine steppes    grassland degradation    Tibetan Plateau    

SOC(soil organic carbon,土壤有机碳)在土壤中的生物转化是其通过团聚作用进行的自我保护过程[1],SAOC(soil aggregates organic carbon,土壤团聚体有机碳)对SOC的平衡与稳定具有重要贡献[2-3],土壤团聚体粒级影响并决定着其所含SOC的质、量及其状态,不同粒级团聚体稳定土壤结构、保护SOC的能力等均有所不同[4]. Six等[5]认为,SAOC能够反映气候、土壤特性和物理扰动对SOC平衡的影响,不仅可以表征生态系统的性质,亦可作为土壤碳动态变化的“测量工具”.因此,系统探究不同土地利用方式、利用强度条件下的SAOC变化及其原因、作用与影响,对深入理解土壤碳动态变化、过程与机制,促进退化生态系统SOC的平衡与稳定等具有重要的科学和现实意义.土壤与SOC稳定机制是固碳土壤学的核心科学问题[4],对此问题的研究一直是国内外土壤生态与碳循环领域所关注的重要方面[3-5].从整体看,国内外相关研究主要集中在温带、热带地区耕作方式与土地利用变化、土壤施肥与管理制度、植被恢复与土壤生态系统重建等对农田、森林表层SOC、SAOC的影响等方面[6-10],研究区域、研究对象亦不够广泛,直接以草地,特别是高寒草地、退化高寒草地为对象的研究相对缺乏[11-13].近10多年来,基于高寒草地生态系统对全球变化的敏感反应和整体退化的严峻现实,青藏高原碳相关研究已涵盖多个基本领域,并取得了许多重要成果[12, 14-16],但这些研究中涉及退化草地土壤团聚体、SAOC的研究明显不足[12, 17-19],这在一定程度上影响了对高寒环境中土壤碳循环及其作用的进一步理解和认识.高寒草原发育于高原亚寒带寒冷、干旱环境,是西藏面积最大、生态地位最为重要的高寒草地生态系统,主要分布于藏北高原.近几十年来,受全球气候变化等的深刻影响,西藏高寒草原的整体退化态势已渐趋严重.高原亚寒带寒冷、干旱环境具有特殊性[20],其对退化高寒草原SOC的影响必然以不同方式、不同程度体现到团聚体内.因此,进一步探索高原冷干环境下退化草地SAOC的赋存特征、变化过程及其对SOC的贡献等科学问题,对系统认识西藏高原土壤碳动态与土壤稳定机制,探寻高寒草地生态系统预测与退化调控的新思路等具有重要意义.

1 材料与方法 1.1 研究区域概况

藏北高原南部属高原亚寒带寒冷干旱、半干旱气候,全年分冷季(10月—翌年6月)和暖季(7—9月)[20-21],年均温、≥0 ℃年积温分别为0~6、500~1 500 ℃,年降水量100~300 mm;高寒草原土壤为高山草原土,土层厚度一般仅在20 cm左右,并具季节性冻土层(土壤冻结期7个月左右,冻结深度一般>1 m),其成土过程以腐殖质弱积累作用、钙积作用为主[20-21].特别指出的是,由于低温、干旱的土壤环境对微生物活性的抑制作用,土壤有机残体难以完全分解而不断积累,有机残体厚度高达5~13 cm.因此,高寒草原具有“高有机残体”的土壤有机物赋存特征[20-21];高寒草原植被以耐寒的多年生典型旱生植物为主,优势植物为紫花针茅(Stipa purpurea)、沙生针茅(Stipa glareosa)等.近年来,在多种因素的综合影响下,高寒草原已整体处于不同程度的退化状态.

1.2 试验设计与测定方法

为确保样地选择的一致性,该研究所涉及的高寒草原均为紫花针茅草地型.受高寒环境的强烈影响,该型草地植被低矮(平均高度仅5~10 cm)、稀疏(植被盖度一般为20%~ < 45%,最高仅为45%~65%),草类生物量极低,平均鲜草产量仅568.5 kg/hm2,且植被构成极为简单,常见伴生种主要为沙生针茅、垫型蒿(Artemisia minor)、青藏苔草(Carex moorcroftii)、冷地早熟禾(Poa crymophila)、小早熟禾(Poa calliopsis)等[20].由于所处环境高寒、干旱,草地退化对高寒草原植被盖度的影响极大,且原生植被随草地退化程度的加剧将逐步消失,但外来植物难以定殖[18].因此,由于高寒草原退化过程的特殊性,一般草地状态的划分标准[22]难以适用,据已有资料[20]和实地调研,将植被盖度为45%~65%、20%~ < 45%、< 20%的草地分别确定为未退化草地、轻度退化草地、严重退化草地(见表 1). 2015年9月于西藏那曲县中部(31°29.827′N~31°35.125′N、91°04.064′E~91°34.114′E)分别随机选取3处成土母质(湖积物)、土壤质地(砂土)一致的高寒草原作为研究区域(每个研究区域间隔50~100 km);在每个研究区域内,均分别设置未退化草地、轻度退化草地、严重退化草地等3个采样区(每个采样区面积均>10 hm2);在每一个采样区内,均分别随机设置3个采样点(每个采样点间隔均>200 m);于各采样点按表层(0~10 cm)、亚表层(>10~20 cm)分层采集原状土样.所采全部原状土壤样品为54个,其中各研究区域所采样品均为18个(表层、亚表层土样各9个).为防止运输过程对土壤结构的影响,将每个原状土样置于封口袋内并装入一个7号邮政纸箱,最后将每6个样品再装入一个2号邮政纸箱内.

表 1 采样点海拔与土壤理化特性 Table 1 Altitude and soil physicochemical properties in sampling site

土壤团聚体分级采用湿筛法.在实验室内将新鲜原状土样轻分为约1 cm3的小块,仔细剔除植物残体、石砾等可见物后置于4 ℃冰箱中备用;称取足量样品在水中浸泡5 min,之后依次通过由2、0.25、0.053 mm筛组成的筛网体系,分别获得>2、2~0.25、< 0.25~0.053、< 0.053 mm粒级土壤团聚体,于50 ℃下烘干后称量、备用. w(SOC)、w(SAOC)测定均采用重铬酸钾容量法-外加热法[23].

该研究以3次重复平均测定值作为结果,相关分析、差异显著性检验分别采用Excel 2003和DPS数据处理系统(版本号:11.50).

1.3 计算公式

某粒级w(SAOC)的贡献率(Coni)[7, 24]

$ {\rm{Co}}{{\rm{n}}_i} = w\left( {{\rm{SAO}}{{\rm{C}}_i}} \right) \times w\left( {{{\rm{A}}_i}} \right) \times 100/w\left( {{\rm{SO}}{{\rm{C}}_i}} \right) $

式中:w(Ai)为第i级土壤团聚体质量分数,%;w(SAOCi)为第i级SAOC质量分数,g/kg;w(SOCi)为第i级团聚体所在土层SOC质量分数(g/kg).

2 结果与分析 2.1 退化高寒草原w(SAOC)变化

全土层(0~20 cm)中,>0.25 mm粒级(大团聚体)、< 0.25 mm粒级(微团聚体)的w(SAOC)均明显呈未退化草地>严重退化草地>轻度退化草地(见表 2),这与不同状态草地中w(SOC)的变化趋势一致(见表 1).相对于未退化草地,轻度退化、严重退化草地中,>0.25 mm粒级w(SAOC)分别下降33.31%、18.75%,< 0.25 mm粒级则分别降低53.83%、15.11%,轻度退化草地中各粒级w(SAOC)的降幅均明显高于严重退化草地,轻度退化、严重退化草地中分别以 < 0.25、>0.25 mm粒级w(SAOC)的降幅较大.未退化草地、轻度和严重退化草地中>0.25 mm粒级w(SAOC)分别占58.44%、66.99%、57.34%,表明轻度退化阶段不同粒级w(SAOC)虽均呈大幅下降,但>0.25 mm粒级w(SAOC)所占比例却明显提高,严重退化草地则未发生明显变化(见表 2).

表 2 退化高寒草原全土层(0~20 cm)中不同粒级w(SAOC)及其所占比例 Table 2 SAOC content and proportion at the size fractions of entire soil layer (0-20 cm) in degraded alpine steppes

不同土层中w(SAOC)的分布特征存在差异.表层土壤中,严重退化草地w(SAOC)与未退化草地无显著差异,但显著高于轻度退化草地;亚表层土壤中,w(SAOC)则显著呈未退化草地>严重退化草地>轻度退化草地;同时,草地退化没有改变w(SAOC)表层低、亚表层高的土层分布格局,但大幅缩小了土层间差异,尤以严重退化草地为甚(见图 1).

注: 相同土层不同小写字母、相同状态草地不同 土层不同大写字母均表示差异显著性达5%. 图 1 退化高寒草原不同土层w(SAOC)变化 Fig.1 SAOC changes in different soil layers in degraded alpine steppes
2.2 退化高寒草原不同粒级w(SAOC)变化

不同状态草地表层、亚表层中,各粒级w(SAOC)亦显著不同.表层中,严重退化草地各粒级w(SAOC)与未退化草地均无显著差异,但在总体上显著高于轻度退化草地(见图 2);亚表层中各粒级(除2~0.25 mm外)w(SAOC)均呈轻度退化草地<严重退化草地<未退化草地,与w(SOC)变化特征趋于一致(见表 1图 2).

注: 相同团聚体粒级间不同小写字母、相同状态草地不同团聚体粒级间不同大写字母均表示差异显著性达5%. 图 2 退化高寒草原不同土层w(SAOC)变化 Fig.2 Aggregates organic carbon changes in the soil layer in the degraded alpine steppes

草地退化过程中,不同粒级w(SAOC)的土层分布格局未发生变化,亚表层中>0.25、< 0.25 mm粒级w(SAOC)在总体上仍不同程度地高于表层;同时,退化草地表层、亚表层中>0.25 mm粒级w(SAOC)明显较高、< 0.25 mm粒级w(SAOC)明显较低的格局亦未发生变化.

表层、亚表层中2~0.25、< 0.25~0.053 mm粒级w(SAOC)在总体上仍分别处于最高、最低水平,>2、<0.053 mm粒级w(SAOC)则基本相当(见图 2),这与全土层中各粒级w(SAOC)的分布特征基本吻合.

退化草地表层、亚表层中>0.25、< 0.25 mm粒级w(SAOC)在总体上趋于不同程度的下降.其中,随草地退化加剧,不同土层>0.25、< 0.25 mm粒级w(SAOC)降幅均呈大幅减少,且亚表层>0.25、< 0.25 mm粒级w(SAOC)降幅均高于表层的现象较明显(见表 3).

表 3 退化草地不同粒级w(SAOC)较未退化草地的变化情况 Table 3 SAOC changes in macroaggregates and microaggregates in degraded steppes compared with the non-degraded steppe

严重退化草地与未退化草地间不同土层各粒级w(SAOC)所占比例均无显著差异,轻度退化草地不同土层中>2、< 0.25~0.053 mm粒级w(SAOC)所占比例在总体上趋于显著降低,2~0.25 mm粒级则均呈显著提高.与未退化草地相似,退化草地表层、亚表层中>0.25 mm粒级w(SAOC)所占比例仍明显较高,亚表层中>0.25、< 0.25 mm粒级w(SAOC)所占比例仍分别略低、略高于表层(见图 1图 2表 4).草地退化对不同粒级w(SAOC)所占比例的影响不同,严重退化草地各土层中不同粒级w(SAOC)所占比例均未发生显著变化,轻度退化草地各土层中2~0.25 mm粒级w(SAOC)所占比例均呈显著提高,< 0.25~0.053 mm粒级则均呈显著下降(见表 4).

表 4 退化高寒草原表层、亚表层中不同粒级w(SAOC)所占比例 Table 4 Proportion of w(SAOC) at different sizes in surface and subsurface layers in degraded alpine steppes
2.3 退化高寒草原w(SAOC)对有机碳积累的贡献

与未退化草地表层、亚表层相比,轻度退化草地中>2 mm粒级w(SAOC)贡献率均未发生显著变化,严重退化草地则均呈显著提高;轻度退化草地中2~0.25 mm粒级w(SAOC)贡献率呈显著提高,严重退化草地中2~0.25 mm粒级w(SAOC)贡献率则呈显著下降;< 0.25~0.053 mm粒级w(SAOC)贡献率则缺乏明显规律;& 0.053 mm粒级w(SAOC)贡献率变化则均甚微弱(见表 5).与未退化草地相同,轻度退化、严重退化草地表层、亚表层中不同粒级w(SAOC)贡献率亦均明显呈|2~0.25 mm|>| < 0.25~0.053 mm|>|>2 mm|>| < 0.053 mm|(见表 5),2~0.25、< 0.25~0.053 mm粒级分别决定着>0.25、< 0.25 mm粒级w(SAOC)的贡献率.

表 5 退化高寒草原各粒级w(SAOC)对w(SOC)的贡献率 Table 5 SAOC contribution rates to SOC at different sizes in degraded alpine steppes
2.4 退化高寒草原土壤团聚体、w(SOC)与w(SAOC)的相互关系

统计分析表明,对全土层而言,未退化草地w(SOC)与w(SAOC)、土壤团聚体与w(SAOC)间分别呈极显著(R = 0.735,P<0.01)、显著(R = 0.570,P<0.05)正相关,严重退化草地仍在一定程度上保持着这种相互促进关系(R分别为0.339、0.456),但轻度退化草地中w(SOC)与w(SAOC)、土壤团聚体与w(SAOC)间则基本无相关性(R分别为-0.046、-0.102).

不同土层中w(SOC)、土壤团聚体与w(SAOC)间的相互关系则较为复杂.除表层2~0.25 mm粒级外,严重退化草地表层、亚表层土壤团聚体与其相应粒级w(SAOC)间的相互关系与未退化草地趋于一致;轻度退化草地表层(>2 mm粒级除外),特别是亚表层团聚体与其相应粒级w(SAOC)间则在总体上表现出不同程度的正相关(见表 6).

表 6 不同粒级团聚体与相应粒级w(SAOC)间的相关性 Table 6 Relationship between aggregate contents at different grades and SAOC contents at corresponding grades

w(SOC)与不同粒级w(SAOC)间的相互关系受草地状态、土壤深度的影响.由表 7可见,与未退化草地相比,退化草地表层、亚表层中w(SOC)与w(SAOC)间的关系变化均发生在w(SOC)与>2、< 0.25~0.053 mm粒级w(SAOC)间(其中,表层土壤中分别呈极显著、显著负相关,亚表层则在总体上呈相反趋势).

表 7 退化高寒草原w(SOC)与各粒级w(SAOC)间的相关性 Table 7 Mutual relation (R) of SOC and SAOC at different sizes in steppes in degraded alpine steppes
3 讨论

藏北高原南部退化高寒草原全土层w(SAOC)显著呈轻度退化草地 < 严重退化草地 < 未退化草地(表层特别是亚表层亦显著呈同一趋势),以及未退化草地、退化草地亚表层w(SAOC)均显著高于表层等研究结果与对更为寒旱的藏北高原北部高寒草原的研究结果[18-19]基本一致,与对青藏高原冷湿环境下发育的高寒草甸[15-16]以及我国东北、西北地区部分代表性草地[25-26]的研究结果则明显不同,这既体现了藏北高原不同区域具有较大差异的寒、旱环境对土壤过程,以及草地w(SOC)、w(SAOC)及其变化的相对一致的影响,亦体现了高原寒、旱环境对w(SAOC)变化特征、变化过程的影响有别于其他草地生态系统,具有一定的特殊性.

3.1 高原寒旱环境对不同土层中w(SAOC)分布的特殊影响

研究[4]表明,土壤微生物结构及其功能影响并决定着有机碳的形成与转化,且土壤碳循环过程受土壤生境变化所导致的土壤微生物区系变化的调节.同时,土壤团聚体的形成、稳定与土壤微生物直接相关,土壤团聚体中的微生物受土壤类型、土壤环境等多种因素的综合影响,不同性质的团聚体中微生物群落与作用不同[1, 5].相同温度带内,微生物对土壤有机物质的转化方向因土壤水分条件而异,土壤基质、土壤冻融程度等对团聚体内微生物群落与活性亦均具有重要影响[5, 11, 27].微生物生物量碳(MBC)、根系生物量、有机残体量以及w(SOC)等一般随土层加深均趋显著下降[27-28],对w(SAOC)、酶活性的相关研究亦表现出类似的趋势,如黄土高原狼牙刺、人工刺槐群落中0~10 cm土层各种形态团聚体有机碳,以及蔗糖酶、纤维素酶、过氧化物酶、多酚氧化酶活性均高于>10~20 cm土层[29],黄土高原森林带、森林草原带、草原带0~10 cm土层中w(SAOC)及其组分与蔗糖酶、纤维素酶、过氧化物酶、脲酶活性等亦均不同程度的高于>10~20 cm土层[11].而w(SOC)、w(SAOC)随土层加深而提高的现象主要发生在风蚀、风积作用较强的地区[16],这是由于表土黏粒物质不断减少、土壤结构逐步崩解、有机碳吹蚀加剧的结果,风蚀作用越强则表土层砂粒质量分数越高,w(SAOC)越低,尽管风蚀对土壤的这一影响随其强度提高而渐趋加深,但w(SOC)“上低下高”的土层分布格局一般难以或不会改变[16, 20-21].高寒草原分布区降水稀少、气候干旱、大风频繁[20-21],加之高山草原土成土母质为湖积物,且土质轻粗,普遍存在着不同程度的土壤风蚀和沙化现象.但是,仅从该研究中未退化草地w(SOC),特别是w(SAOC)随土层加深而显著提高这一特殊现象看,则难以简单地理解为土壤风蚀的结果,亦与高原寒旱环境中表层土壤含水量较低、土壤温度变异性较大,不利于土壤微生物群落稳定和功能发挥,不利于土壤酶活性的提高等有关[29].因此,对该研究未退化草地中w(SOC)、w(SAOC)“上低下高”这一现象的理解必须综合考虑不同土层土壤含水量、土壤温度、土壤通透性等的差异对微生物群落与作用的不同影响.从退化草地看,在土壤砂粒质量分数随草地退化加剧显著提高(见表 1)的情况下,w(SOC)、w(SAOC)并未表现出随草地退化加剧而更趋下降的现象,严重退化草地表层、亚表层不同粒级w(SAOC)均明显高于轻度退化草地,这亦进一步表明未退化草地、退化草地中w(SAOC)及其变化主要与一定土壤风蚀基础上的土壤微生物结构与功能的特殊变化及其影响有关[18-19].特别指出的是,草地退化过程中w(SAOC)主要分布于亚表层的格局并未改变,其土层差异仅仅随草地退化加剧而大幅缩小.

藏北北部高寒草原砂质土壤环境中,未退化草地表层土壤含水量、土壤温度相对较低且不稳定,日冻融与干湿交替频繁[27],土壤不稳定性较强,且根系量、有机残体量较少,MBC、纤维素分解酶活性(CEA)较低,w(SOC)、胡敏酸碳形成与积累均较少[18];亚表层土壤中,土壤含水量、土壤温度则相对较高,土壤环境相对稳定,加之植物地下生物量较高,根系脱落物、分泌物等较多,有利于微生物活性的提高和w(SOC)等多种有机碳的形成与积累[18],这一现象在退化草地中表现得更为突出[18, 27].该研究中,相对于退化草地,未退化草地表层、亚表层中土壤含水量较高(见表 1)、土壤温度相对稳定,有利于微生物群落结构的稳定和活性的提高,有助于土壤有机残体的分解、转化和w(SOC)的形成与积累,未退化草地中较高的地下生物量(见表 1)、较多的植物根系和微生物分泌物等亦在一定程度上促进了土壤的团聚作用;同时,未退化草地亚表层明显较高的土壤含水量、相对稳定的土壤温度对土壤微生物结构与功能的促进作用则是其w(SOC)、w(SAOC)均显著高于表层的主要原因.

3.2 高原寒旱环境对不同程度退化草地w(SAOC)的影响

微生物群落对草地退化等土壤环境变化的适应、变化过程均可降低MBC,并加速土壤碳损耗[30],如放牧可显著促进团聚体内微生物的分解过程[31],并显著降低>0.25 mm粒级w(SAOC)[32];对青藏高原高寒草甸的研究亦发现,表层土壤中细菌、真菌、放线菌数量随牲畜践踏强度的增大和土壤环境的恶化而减少[33].该研究中,轻度退化草地表层、亚表层中w(SAOC)明显低于严重退化草地,且亚表层 < 0.25 mm粒级w(SAOC),特别是>0.25 mm粒级w(SAOC)降幅明显大于表层的现象说明高原寒旱环境中的微生物对土壤环境变化具有极强的敏感性,以致相对较轻的土壤环境变化即可导致其长期进化所形成的结构、功能稳定性发生较大紊乱[18-19],并以加速土壤,特别是亚表层原有w(SOC)的分解进程为其主要任务,从而使土壤中的大量有机残体得以保存,表明高寒草原整体功能即未受到大的影响和破坏.土壤环境的进一步恶化易导致微生物群落结构与功能的“反进化”[34],如藏北北部高寒草原严重退化阶段,尽管微生物数量最低,但微生物群落较为稳定、MBC较高、CEA显著回升[18],这说明高原寒旱环境中微生物对不断恶化的土壤环境已渐趋适应,其生理种群的抗逆能力、碳转化酶分泌能力等已呈显著提高[18],这与藏北高寒草甸中MBC、PLFA(phospholipid fatty acid,磷脂脂肪酸)、细菌和真菌PLFA等随草地压力增大而增加的研究结果[35]亦相类似,这亦是导致该研究中严重退化草地表层、亚表层w(SAOC)较轻度退化草地均呈显著回升的重要原因之一,而w(SOC)、w(SAOC)的大幅回升则意味着这是以对草地生态系统稳定具有重要作用的土壤有机残体的较大消耗为代价的[18].因此,在高寒草原植被一旦退化便难以或不可恢复、外来植物亦难定殖的条件下,土壤有机残体的逐步消失对草地系统稳定性的不利影响则将是深远的.

3.3 高原寒旱环境对不同粒级w(SAOC)的影响

与一般土壤中微团聚体(< 0.25 mm)所占比例大,其w(SOC)总量高于大团聚体(>0.25 mm)[2-3, 36]的一些研究结果不同,该研究不同状态草地表层、亚表层中均以>0.25 mm粒级SAOC为主,但轻度退化草地所占比重明显高于未退化草地、严重退化草地,这与供试土壤为砂质、土壤颗粒大,一定程度上有助于大团聚体的形成有关.同时,与对藏北北部的研究结果一致,藏北南部轻度退化草地表层、亚表层中微团聚体w(SOC)的降幅均远高于大团聚体[19],这与微团聚体所含多为“老碳”,且因微生物活性较低等而较难降解、矿化[4, 34, 37],有利于SOC的长期保持的研究结果[3, 38]不同,说明草地轻度退化阶段不甚剧烈的土壤环境变化更有利于参与微团聚体SOC降解的土壤微生物类群的活动.而至草地严重退化阶段,表层、亚表层中>0.25、< 0.25 mm粒级w(SAOC)降幅均呈大幅下降,但各土层>0.25 mm粒级w(SAOC)降幅均略高,这与草地环境长期较大变化,一定程度上促进了微生物对土壤有机残体的分解和w(SOC)的形成有关.对亚热带山地红壤表层、亚表层的研究[39]发现,w(SOC)与不同粒级w(SAOC)间均呈极显著或显著正相关,且w(SOC)与大团聚体w(SAOC)的相关性较大,与 < 0.25 mm粒级w(SAOC)的相关性较低;李娟等[40]亦发现喀斯特山区0~20 cm土层w(SOC)与不同粒级w(SAOC)间均呈极显著正相关.刘晓东等[41]对甘南高寒草甸的研究则发现,团聚体质量分数与相应粒级w(SAOC)间的关系较为复杂,>5、2~5 mm粒级团聚体与w(SAOC)间均呈正相关或显著正相关,>0.25、< 0.25 mm团聚体与w(SAOC)间则分别呈负相关、显著负相关.该研究中,w(SOC)与表层、亚表层中>2、2~0.25、< 0.25~0.053、< 0.053 mm粒级w(SAOC)的关系均较复杂,缺乏明显规律.因此,w(SOC)与w(SAOC)、团聚体与w(SAOC)间较为复杂的关系是否受控于特定气候和土壤环境等亦尚待进一步研究证实.

4 结论

a) 西藏高原寒、旱环境中,草地退化不利于w(SAOC)的形成与积累,w(SAOC)(包括>0.25、< 0.25 mm粒级)均呈降低,但严重退化草地表层,特别是亚表层中w(SAOC)降幅均低于轻度退化草地.

b) 与未退化草地相同,w(SAOC)在退化草地中仍主要分布于亚表层,但w(SAOC)的土层差异随草地退化加剧大幅缩小.同时,草地退化过程中,不同土层>0.25 mm粒级w(SAOC)均较高,以及不同粒级w(SAOC)贡献率均呈|2~0.25 mm|>| < 0.25~0.053 mm|>|>2 mm|>| < 0.053 mm|等重要特征亦均未发生改变.

c) 高原寒、旱条件下,土壤环境在很大程度上影响着w(SOC)、团聚体与w(SAOC)间的相互关系.

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