环境科学研究  2019, Vol. 32 Issue (8): 1374-1383  DOI: 10.13198/j.issn.1001-6929.2019.01.12

引用本文  

贺婧, 闫冰, 李俊生, 等. 秦岭中段北坡不同海拔土壤中细菌群落的分布特征及区域差异比较[J]. 环境科学研究, 2019, 32(8): 1374-1383.
HE Jing, YAN Bing, LI Junsheng, et al. Altitude Distribution Patterns and Regional Differences of Soil Bacterial Community in Northern Slopes in the Middle Qinling Mountains[J]. Research of Environmental Sciences, 2019, 32(8): 1374-1383.

基金项目

国家重点研发计划项目(No.2016YFC1201100);环境保护部生物多样性调查与评估专项(No.2096001006);江西省科学院重点科研项目(No.2018-YZD2-07)
National Key Research and Development Program of China (No.2016YFC1201100); Biodiversity Survey and Assessment Project of Ministry of Environmental Protection, China (No.2096001006); Key Programs of Jiangxi Academy of Sciences, China (No.2018-YZD2-07)

责任作者

李俊生(1968-), 男, 安徽巢湖人, 研究员, 博士, 博导, 主要从事生物多样性保护、自然保护区管理、生物安全评估以及气候变化影响评价研究, lijsh@craes.org.cn.

作者简介

贺婧(1993-), 女, 山西运城人, hejingmby@ruc.edu.cn

文章历史

收稿日期:2018-08-20
修订日期:2019-01-18
秦岭中段北坡不同海拔土壤中细菌群落的分布特征及区域差异比较
贺婧1,2 , 闫冰1,3 , 李俊生1 , 付刚1 , 齐月1 , 马艺文1,2 , 乔梦萍1,2     
1. 中国环境科学研究院, 国家环境保护区域生态过程与功能评估重点实验室, 北京 100012;
2. 中国人民大学环境学院, 北京 100872;
3. 江西省科学院能源研究所, 江西 南昌 330096
摘要:为深入理解土壤细菌群落沿海拔梯度的分布特征,以秦岭山脉中段的朱雀国家森林公园朱雀山北坡(简称“朱雀北坡”)与太白山自然保护区太白山北坡(简称“太白山北坡”)为研究区域,海拔梯度上每隔400 m设置采样点,通过高通量测序研究土壤细菌群落的海拔变化规律及其关键影响因素.结果表明:研究区域内,随海拔升高,土壤pH趋于降低(太白山北坡不明显),w(TC)、w(TN)、w(TOC)均显著升高,w(TP)也趋于升高(朱雀北坡不明显).两个区域土壤细菌中相对丰度最高的均为变形菌门和酸杆菌门,朱雀北坡随海拔梯度变化显著的细菌主要包括变形菌门、硝化螺旋菌门、浮霉状菌门、酸杆菌门、放线菌门,其中,硝化螺旋菌门相对丰度与海拔呈正相关,放线菌门相对丰度与海拔呈负相关;太白山北坡随海拔梯度变化显著的细菌主要包括放线菌门、疣微菌门、浮霉状菌门、绿弯菌门,其中,放线菌门相对丰度与海拔呈负相关,其余三者相对丰度与海拔呈正相关.两个区域土壤细菌多样性指数(如Shannon-Wiener指数、Chao1指数、observed-species指数、PD_whole_tree指数等)沿海拔梯度均无明显变化规律,但太白山北坡数值整体上高于朱雀北坡.典范对应分析(canonical correlation analysis,CCA)结果显示,影响朱雀北坡和太白山北坡土壤细菌群落结构的主要因素均为pH和w(TOC).研究显示,不同海拔梯度也是导致秦岭中段北坡土壤细菌群落差异的重要因素.
关键词秦岭北坡    细菌多样性    海拔梯度    空间异质性    
Altitude Distribution Patterns and Regional Differences of Soil Bacterial Community in Northern Slopes in the Middle Qinling Mountains
HE Jing1,2 , YAN Bing1,3 , LI Junsheng1 , FU Gang1 , QI Yue1 , MA Yiwen1,2 , QIAO Mengping1,2     
1. State Environmental Protection Key Laboratory of Regional Eco-Process and Function Assessment, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China;
2. School of Environment and Nature Resources, Renmin University of China, Beijing 100872, China;
3. Institute of Energy, Jiangxi Academy of Science, Nanchang 330096, China
Abstract: To understand the distribution of soil microbial community across elevation gradient, a study was performed in the northern slope of Zhuque National Forest Park (the northern slope of Zhuque) and the northern slope of Taibai Mountain Nature Reserve (the northern slope of Taibai Mountain) in the middle of the Qinling Mountains. A gradient was set every 400 m to study the altitude variation of soil bacterial diversity and its key influencing factors through high-throughput sequencing. The results showed that with the increase of altitude, the soil pH tended to decrease (the northern slope of the Taibai Mountain was not obvious), soil w(TC), w(TN) and w(TOC) increased significantly, and soil w(TP) tended to raise (the northern slope of Zhuque was not obvious). The dominant phyla (highest relative abundance) of soil bacteria in the two study areas were Proteobacteria and Acidobacteria. The main bacterial phyla in the northern slope of Zhuque changed significantly along the elevation gradient, including Proteobacteria, Nitrospirae (positive correlation with elevation gradient) and Firmicutes, Acidobacteria, and Actinobacteria (negative correlation with elevation gradient). The main bacterial phyla in northern slope of Taibai Mountain changed significantly along the elevation gradient, including Actinobacteria (negative correlation with elevation gradient) and Verrucomicrobia, Planctomycete, and Chloroflex (positive correlation with elevation gradient). Soil bacterial diversity indexes such as Shannon-Wiener, Chao1, observed-species and PD_whole_tree showed no significant change along the elevation gradient in the two study areas, but these indexes were higher in northern slope of the Taibai Mountain compared to the northern slope of Zhuque. Canonical correlation analysis (CCA) showed that pH and w(TOC) were the main factors affecting the soil bacterial community structure on the northern slope of Zhuque and the northern slope of Taibai Mountain. The elevation gradient had a strong influence on soil bacterial community in the northern slope of the middle Qinling Mountains.
Keywords: northern slope of the Qinling Mountains    bacterial diversity    elevation gradient    spatial heterogeneity    

秦岭山脉作为我国南北地理和气候的天然分界线,扮演着南北生物区系交错区和过渡带的角色,是我国温带植物区系最丰富、温带山地植被最典型的地区之一[1],也是我国生物多样性保护的优先区域之一.目前,秦岭野生动物资源包括国家一级重点保护动物8种、二级重点保护动物34种,已发现的包括鸟类、兽类、昆虫类总计1 898种[2-3].土壤微生物在生物地球化学循环中扮演着重要角色,是生态系统中养分元素迁移转化的驱动者,对生态系统的平衡稳定至关重要.与动物和植物多样性研究相比,目前对秦岭山地土壤微生物多样性的研究还不够系统和全面,有待深入研究.

研究发现,土壤细菌群落结构和多样性均受土壤环境的影响[4-5],主要包括土壤含水量[6]、pH[7]和土壤类型[8]等,其中土壤pH往往是支配土壤细菌群落[7, 9-10]和功能细菌组成[11-13]的首要因子.随着土壤微生物研究的日益深入,微生物地理分布规律的研究受到广泛关注.虽然人们一直试图揭示土壤微生物群落组成、结构及多样性在空间上如何变化,以及它们与生态系统中物理、化学和生物特征的关系[7, 14],但是对微生物的地理分布以及影响它们的生物和非生物因素知之甚少.已有研究[15-16]认为,土壤微生物在水平梯度上具有空间分异规律,其主要控制因子为土壤pH.垂直梯度作为一种较容易研究的综合环境因子[17],常常会导致山地的生境差异,并会产生温度、光照、降雨、土壤等多方面环境因子的改变,影响植物物种多样性[18],进而影响土壤细菌群落组成在海拔梯度上的差异[19]. Singh等[20]则认为,随着海拔变化,细菌多样性呈现出单峰模式; Fierer等[21]发现,微生物多样性随海拔的变化规律与植物、动物多样性不同.因此,仍需进一步研究土壤微生物沿垂直方向的生物地理分布规律及其限制因子.

该文选取秦岭中段最为典型的太白山自然保护区和朱雀国家森林公园为研究区域,基于高通量测序技术,研究秦岭中段北坡土壤细菌群落的海拔分布特征、影响因素及区域差异,探索秦岭地区土壤细菌的生物地理分布,以期为秦岭地区土壤微生物多样性研究和保护提供参考.

1 研究方法 1.1 研究区域概况

朱雀国家森林公园位于秦岭中段东部的西安市户县,属暖温带半湿润大陆性季风气候,植被属秦岭中段北坡暖温带阔叶林带,森林覆盖率为94%.

太白山为秦岭主峰(海拔3 767 m),位于秦岭中段,太白山北坡海拔800~1 500 m之间属温带季风气候,1 500~3 000 m之间属寒温带季风性气候,3 000~ 3 360 m之间属高山亚寒带气候,3 350 m以上为寒带气候.

通过对朱雀国家森林公园北坡(简称“朱雀北坡”)、太白山自然保护区北坡(简称“太白山北坡”)所在户县、眉县近5 a夏季的降雨时间进行收集比较,发现户县、眉县两地的降雨时间均在160 d左右,并无显著差异(http://www.tianqihoubao.com).但两个研究区域海拔梯度上的林层分布存在明显的差异(见表 1)[17-18, 22].已有文献中未见朱雀北坡有巴山冷杉的存在,但在太白山北坡2 400~2 800 m处均有巴山冷杉分布.此外,朱雀北坡海拔2 000 m处是桦木林带,2 400 m处开始有太白红杉的分布,但太白山北坡海拔2 400~2 800 m处有桦木林带,3 200 m处时开始出现太白红杉.由此可知,朱雀北坡和太白山北坡在水平空间上出现了自东向西林层升高的差异性排布.

表 1 不同海拔样带的林层分布情况 Table 1 Distribution of forest belts in different altitude
1.2 研究方法 1.2.1 样品采集

朱雀国家森林公园采样区域位于朱雀北坡,地理位置为108°29′E~108°36′E、33°31′N~34°03′N,采样的海拔范围为400~2 800 m;太白山自然保护区采样区域位于太白山北坡,采样区域地理位置为107°41′E~107°46′E、33°57′N~34°07′N,采样的海拔范围为800~3 767 m.朱雀北坡和太白山北坡采样时间选在2016年和2017年微生物最活跃、种类最多的夏季[23].两个区域均以400 m为梯度进行采集.沿海拔梯度由低到高的方向,太白山北坡采样点编号依次为TB1、TB2、TB3、TB4、TB5、TB6、TB7、TB8、TB9,朱雀北坡采样点编号依次ZQ1、ZQ2、ZQ3、ZQ4、ZQ5、ZQ6、ZQ7、ZQ8.每个采样梯度均设3个20 m×20 m的重复样方进行取样,取样时除去地表凋落物层,垂直取0~15 cm土壤样品,除去植物残体、根系、石块等杂物,用无菌自封袋封装,分为两份,其中一份风干过筛(2 mm)用于测定土壤理化性质,另一份用冰盒带回实验室放入-80 ℃冰箱中用于提取DNA.朱雀北坡采集23个土壤样品,太白山北坡采集27个土壤样品.

1.2.2 DNA提取与16S rRNA基因片段扩增测序

用试剂盒(Fast DNA® SPIN Kit for Soil)提取土壤总DNA,经琼脂糖凝胶电泳检测后,置于-20 ℃冰箱中保存备用.对每份样品采用引物515F/806R扩增16S基因的V4高变区片段,PCR扩增引物为515F:GTGCCAGCMGCCGCGGTAA和806R:GGACTA CHVGGGTWTCTAAT. PCR条件:94 ℃预变性2 min; 94 ℃变性30 s,57 ℃退火30 s,72 ℃延伸30 s,25次循环; 72 ℃下延伸5 min.每个25 μL反应体系都包括2.5 μL TaKaRa 10×ExTaq缓冲液(不含Mg2+),2 μL dNTP Mix(2.5 mmol/L),1.5 μL dNTP Mg2+(2.5 mmol/L),0.25 μL TaKaRa ExTaq DNA聚合酶(2.5 U),1 μL模板DNA,浓度为10 μmol/L的上游barcode引物515F和下游引物806R各0.5 μL,超纯水(ddH2O)补齐.以细菌16S rRNA基因V4高变区为目标区域进行测序,依据PCR产物浓度将所有扩增成功的PCR产物等量混合,经定量等质控后建立Illumina测序文库,再基于Illumina Miseq平台进行双末端250 bp测序.测序工作委托诺禾致源生物科技有限公司完成.

1.2.3 观测指标

参照《土壤农化分析》[24]对土壤pH、w(TC)、w(TOC)、w(TN)、w(TP)、w(速效磷)和C/N等基础化学性质进行测试.土水比1 :1下振荡30 min后用pH计测量土壤pH;用元素分析仪测量土壤中w(TC)、w(TOC)、w(TN)和w(TP);用分光光度法测定w(速效磷).细菌Alpha多样性主要选取Shannon-Wiener指数(用于反映物种群落的多样性和均匀度)、Chao1指数(用于估计群落样品中包含的物种总数)、observed-species指数(用于反映物种数量,即OTUs数目)、PD_whole_tree指数(基于进化距离计算得到,用于反映群落内物种的亲缘关系)这4项指标来表征,同时选取Goods_coverage指数用于反映样品的测序深度,用Origin 8.0和R软件ggplot2程序包完成图像绘制.

典范对应分析(canonical correlation analysis,CCA)主要用于反映菌群与环境因子之间的关系,可以检测环境因子、样品、菌群三者之间的关系或者两两之间的关系,从而得到影响样品分布的重要环境驱动因子.采用方差分解分析(variance partitioning analysis,VPA)方法并配合典范对应分析,重点研究各环境因子对微生物群落分布的解释率,进而得到影响样品分布的环境驱动因子的影响大小.

2 结果与分析 2.1 朱雀北坡和太白山北坡土壤基础化学性质变化

图 1可见,朱雀北坡的土壤pH与海拔梯度呈极显著负相关(R=-0.842,P<0.001),而太白山北坡的土壤pH沿海拔梯度变化并不显著.朱雀北坡和太白山北坡土壤中w(TC)(R分别为0.630、0.593,P均小于0.01)、w(TN)(R分别为0.667、0.560,P均小于0.01)、w(TOC)(R分别为0.614、0.545,P均小于0.01)的变化趋势相同,并且均与海拔梯度呈极显著正相关,太白山北坡土壤中w(TP)也与海拔梯度呈极显著正相关(R=0.589,P<0.01),w(速效磷)在朱雀北坡随海拔梯度的升高呈先升后降的趋势,太白山北坡(R=0.034,P>0.05)则与此相反.两个区域C/N随海拔梯度的升高变化都不显著.

图 1 土壤基础化学性质沿海拔梯度的变化情况 Fig.1 Changes of soil basic chemical properties along the altitude gradient
2.2 朱雀北坡与太白山北坡的土壤细菌分布情况 2.2.1 细菌群落组成的主要类型

通过测序共获得3 550 710条高质量序列,每个样品包含49 428~95 261条,平均71 014条.其中97.83%为细菌序列,在97%的相似度水平下聚类获得325 201个OTU(操作分类单元),每个样品的OTU数为4 928~7 685.所有样品共获得53个门、150个纲、208个目、406个科、812个属.由图 2可见,朱雀北坡以变形菌门(Proteobacteria)、酸杆菌门(Acidobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)丰度最高,疣微菌门(Verrucomicrobia)、拟杆菌门(Bacteroidetes)、芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)等也较为丰富;太白山北坡以变形菌门、酸杆菌门、拟杆菌门丰度最高,疣微菌门、芽单胞菌门、厚壁菌门次之.该研究结果中未见酸杆菌门丰度随海拔升高而显著降低的现象,这与Bryant等[25]等得出的结论不同,但与SHEN等[19, 21]的结果一致.

注:“others”代表在任何一个样品中最大相对丰度<0.5%的类群. 图 2 不同海拔梯度下优势细菌种群门水平上的相对丰度 Fig.2 Relative abundance at the phylum level of dominant bacterial populations at different altitude gradients
2.2.2 细菌多样性指数变化情况

图 3可见,太白山北坡与朱雀北坡土壤细菌的Shannon-Wiener指数、Chao1指数、observed-species指数和PD_whole_tree指数沿海拔梯度均无明显变化规律,但太白山北坡土壤细菌的多样性指数整体上高于朱雀北坡(Shannon-Wiener指数除外).所有采样点的Goods_coverage均大于94.4%,说明测序结果基本能反映样本的真实情况.

图 3 细菌多样性指数沿海拔梯度的变化情况 Fig.3 Changes of the bacterial diversity index along the altitude gradient
2.3 土壤细菌群落与土壤化学性质间的变化关系

图 4可见,朱雀北坡的海拔、pH、w(速效磷)、w(TOC)和太白山北坡的海拔、pH、w(TC)、w(TOC)分别是两个研究区域影响细菌群落组成的最重要因子(箭头最长),其中海拔、pH和w(TOC)是共同影响因素.基于方差分解分析方法重点研究的是各环境因子对微生物群落分布的解释量,由此得到造成微生物群落分布差异的各环境因子的贡献度(见图 5).由图 5可见,该研究中环境因子可以解释全部细菌群落(包含两个研究区域)差异变量的46.21%,土壤化学性质和研究区域分别可以解释全部细菌群落变异的18.91%和6.90%,土壤化学性质和研究区域的交互作用可以解释全部细菌群落变异的20.41%,说明土壤化学性质和研究区域的交互作用对两个区域土壤细菌群落差异的贡献度均最大,并且从土壤化学性质对两个区域细菌群落差异的影响上,可以再次反映出秦岭中段北坡两个区域的海拔、pH和w(TOC)是影响细菌群落结构的主要因素.

注:Altitude—海拔;AP—w(速效磷);TC—w(TC);TOC—w(TOC);TN—w(TN);TP—w(TP). 图 4 环境因子与土壤细菌群落结构的典范对应分析 Fig.4 Canonical correspondence analysis (CCA) of sequencing data and environmental factors

图 5 土壤细菌群落变化的方差分解分析 Fig.5 Variance partition analysis (VPA) of microbial community

图 6可见,朱雀北坡海拔梯度与土壤中变形菌门、硝化螺旋菌门相对丰度均呈显著正相关,与浮霉状菌门、酸杆菌门、放线菌门相对丰度均呈显著负相关;太白山北坡海拔梯度与放线菌门相对丰度呈显著负相关,与疣微菌门、浮霉状菌门、绿弯菌门相对丰度呈显著正相关;放线菌门相对丰度在两个区域内均随海拔的升高而降低.土壤pH与主要细菌门相对丰度呈显著相关,但两个区域的主要细菌门不同.朱雀北坡土壤pH与厚壁菌门、疣微菌门相对丰度均呈显著负相关,与放线菌门相对丰度呈显著正相关;太白山北坡土壤pH与疣微菌门、酸杆菌门相对丰度均呈显著负相关,与硝化螺旋菌门、芽单胞菌门相对丰度均呈显著正相关;在两个区域内疣微菌门相对丰度与土壤pH均呈显著负相关,并且发现朱雀北坡主要细菌门中有3个细菌门与已检测的环境因子指标无显著相关性,包括芽单胞菌门、绿弯菌门和拟杆菌门;太白山北坡仅有1个,为变形菌门.同时可以发现,两个区域主要细菌门的相对丰度与土壤C/N均无显著相关性.

注:热图对应的值为Spearman相关系数(R),R介于-1~1之间,R<0为负相关,R>0为正相关;
标*表示显著性检验P<0.05.
图 6 相对丰度排名前10位的细菌菌门相对丰度与土壤理化性质的Spearman相关性结果 Fig.6 The Spearman correlation analysis between the abundance of the top ten bacterial phylum and soil chemical properties

将门水平上的细菌相对丰度与环境因子相关性分析结果进行比较,发现两个区域的结果存在差异.浮霉状菌门相对丰度在朱雀北坡与海拔、w(TN)、w(TC)和w(TOC)均呈显著负相关,在太白山北坡则表现相反;酸杆菌门相对丰度在两个区域内分别与不同的土壤理化性质呈显著相关.同时两个区域土壤中w(TN)、w(TC)随海拔升高的变化趋势相似,但二者与主要细菌门相对丰度表现出截然相反的相关性,说明对于某些细菌群落而言,影响其分布的主驱动环境因子不在此次所测定的土壤化学性质中,或者在不同的土壤pH和海拔研究范围内,细菌门相对丰度会随相同土壤理化指标而发生不同变化,地域差异对细菌门相对丰度的影响也较为显著.

3 讨论

该研究在秦岭中段的太白山北坡和朱雀北坡土壤中共检测出53个菌门,其中变形菌门相对丰度最高,这与国内外相关研究结果[19, 26-27]一致.同时,有学者在农田[28]、草地[29]和城市[30]土壤中也发现上述细菌类群为优势菌群,说明土壤细菌多样性极其丰富,从门等级水平看,不同类型土壤中细菌类群既存在高度相似性,同时也有其自身的优势细菌类群[31],但不同类型土壤中细菌类群的相对丰度存在差异.该研究区域内不同海拔下的森林类型存在差异(见表 1),但细菌的优势类群却在不同海拔下相同,说明森林类型对细菌优势门类的影响较小.

朱雀北坡与温带森林长白山北坡土壤菌群结构中发现的3种主要细菌门类相同,并且两个区域的土壤pH(4.44~6.31)相差不大,但朱雀北坡与太白山北坡土壤的主要菌门与河南秦岭东段伏牛山地区宝天曼自然保护区[27]的有所不同,后者主要细菌菌门包括变形菌门、酸杆菌门、疣微菌门等,而放线菌门仅占6.3%,其土壤pH为2.4~4.5.这3个区域的海拔、林层分布均有差异,可见细菌丰度主要受pH、林层变化和海拔等环境因子的影响.

由于朱雀北坡与太白山北坡在秦岭中段的坡向相同,两个区域内影响细菌群落的土壤理化性质主要包括海拔、pH和w(TOC).朱雀北坡与太白山北坡的土壤均为中性偏酸性土,但太白山北坡土壤的pH较朱雀北坡的低,同时太白山北坡的细菌多样性高于朱雀北坡,这与Fierer等[7]在位于北卡莱罗纳州的杜克森林采集不同pH土壤的分析结果刚好相反,这可能与二者的研究方法差异有关.因为造成朱雀北坡和太白山北坡土壤理化性质存在差异的影响因素主要包括不同植被类型和所处位置,而不仅是在同一地区的同一片森林采样进行比较,主要是在水平和垂直空间结构上均有所差异.

朱雀北坡和太白山北坡土壤理化性质随海拔梯度的变化趋势基本一致(见图 1),同时,二者海拔梯度上林带分布存在明显差异[17-18, 22],说明秦岭中段两个保护区内的北坡存在环境空间的异质性.对于细菌群落,放线菌和酸杆菌门随海拔梯度的变化趋势相同,其余细菌菌门随海拔梯度均表现出不同的变化趋势,说明土壤理化性质作为直接影响细菌多样性的影响因素,对细菌多样性的影响较大.由于两个区域内的细菌多样性指数均表现出水平空间结构上自东向西逐渐升高,产生了与林层相似的变化,说明秦岭中段不同区域环境在水平结构上的空间异质性对土壤细菌多样性产生较大影响.

研究表明,海拔可显著影响土壤微生物群落[19-20, 32],并且在不同海拔梯度下土壤pH和地上植被组成与土壤微生物微生物群落存在极为明显的相关性[32],笔者也发现,随着海拔升高,OTU数量和微生物种群组成都会发生极为明显的变化. Nielsen等[33]研究发现,植被不会直接影响土壤微生物群落组成,而是通过改变土壤pH和C/N进而对土壤微生物群落组成产生影响.张杰等[34]认为,不同植被群落下的土壤细菌群落结构存在显著差异.该研究中,不同的海拔梯度代表了不同的植被类型,在不同植被类型(也可以认为是不同海拔)下土壤细菌群落之间存在显著差异.因此,笔者推测,不同海拔梯度下的植被类型通过改变pH和w(TOC)间接影响细菌分布.现阶段关于海拔梯度对土壤微生物群落分布格局的研究大多选取不同海拔林带进行土壤样品采集,以此获得不同海拔、不同植被下的土壤微生物信息.但从研究手段上而言,这种方法限制了土壤样品采集的范围,将海拔梯度以林带进行划分,不能从宏观尺度上确定不同区域之间相同的海拔是否存在相同的微生物群落.由于气候条件存在差异,不同区域之间同一海拔梯度上的动物和植被分布完全不同,这阻碍了寻找调控微生物沿海拔梯度分布格局的主要驱动因子.不同山脉土壤微生物的分布规律也不尽相同,但跨地区同海拔的微生物群落研究将成为研究土壤微生物生物地理分布的主要方法.

4 结论

a) 在太白山北坡和朱雀北坡,随着海拔的升高,土壤pH趋于降低(太白山北坡不明显),w(TC)、w(TN)、w(TOC)均显著升高,w(TP)也趋于升高(朱雀北坡不明显),w(速效磷)呈先升后降的趋势(朱雀北坡在海拔1 600 m处最高,太白山北坡在海拔1 600 m处最低).

b) 太白山北坡和朱雀北坡土壤细菌的优势菌门(相对丰度>0.5%)相同,主要包括变形菌门、酸杆菌门、放线菌、疣微菌门、拟杆菌门、芽单胞菌门、绿弯菌门、硝化螺旋菌门、厚壁菌门、浮霉状菌门.两个区域土壤细菌中相对丰度最高的是变形菌门和酸杆菌门,在朱雀北坡随海拔梯度变化显著的主要菌门包括变形菌门、硝化螺旋菌门、浮霉状菌门、酸杆菌门和放线菌门,在太白山北坡随海拔梯度变化显著的主要菌门包括放线菌门、疣微菌门、浮霉状菌门和绿弯菌门.

c) 太白山北坡与朱雀北坡土壤细菌的Shannon-Wiener指数、Chao1指数、observed-species指数和PD_whole_tree指数沿海拔梯度均无明显变化规律,但太白山北坡的细菌多样性指数整体上高于朱雀北坡(Shannon-Wiener指数除外).

d) 典范对应分析发现,w(速效磷)和w(TC)的空间异质性导致秦岭中段朱雀北坡和太白山北坡出现细菌群落上的差异性变化,海拔、pH和w(TOC)为影响两个区域细菌群落的主要因素.方差分解分析发现,土壤理化性质和研究区域的交互作用对两个区域细菌群落差异的贡献率最大.

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