环境科学研究  2020, Vol. 33 Issue (6): 1469-1477  DOI: 10.13198/j.issn.1001-6929.2020.04.12

引用本文  

齐月, 李俊生, 关潇, 等. 人工林与其紧邻农田中野生植物与土壤线虫群落特征对比[J]. 环境科学研究, 2020, 33(6): 1469-1477.
QI Yue, LI Junsheng, GUAN Xiao, et al. Comparison of Wild Plant Community and Soil Nematode Community in Fast-Growing Poplar Plantation and Wheat Maize Rotation Fields[J]. Research of Environmental Sciences, 2020, 33(6): 1469-1477.

基金项目

国家转基因生物新品种培育科技重大专项(No.2014ZX0815005-002);生态环境部生物多样性调查评估项目(No.2018-2019)
Ministry of Science and Technology Major Project for Genetically Modified Organisms Breeding of China (No.2014ZX08015005-002); Biodiversity Surveys, Observations and Assessments of Ministry of Ecology and Environment of China (No.2018-2019)

责任作者

李俊生(1968-), 男, 安徽巢湖人, 研究员, 博士, 博导, 主要从事生物多样性保护、自然保护区管理、生物安全评估以及气候变化影响评价研究, lijsh@craes.org.cn.

作者简介

齐月(1983-), 女, 黑龙江齐齐哈尔人, 博士, 主要从事污染生态学、生物多样性保护研究, qiyue8351572@163.com

文章历史

收稿日期:2019-10-29
修订日期:2020-04-06
人工林与其紧邻农田中野生植物与土壤线虫群落特征对比
齐月1, 李俊生1, 关潇1, 刘冬梅1, 陈法军2, 付刚1    
1. 中国环境科学研究院生态研究所, 北京 100012;
2. 南京农业大学植物保护学院昆虫系, 江苏 南京 210095
摘要:我国北方农耕区休耕地种植杨树现象较为普遍,但是人工林对农业生态系统中生物多样性的保护作用却鲜有关注.在山东省宁津县选取3块样地,均为休耕地种植杨树林且紧邻小麦玉米轮作田,对比人工林下、田埂及农田内的草本植物群落特征、土壤线虫群落特征及土壤化学性质,以探究人工林对农业生态系统中生物多样性的作用.结果表明:①植物样方总物种数和样方平均物种数均呈现农田 < 距田埂30 m人工林下 < 距田埂10 m人工林下 < 田埂 < 距田埂20 m人工林下 < 距田埂5 m人工林下的变化规律,其中,距田埂5 m人工林下植物样方总物种数为21种,农田内11种.人工林下草本植物群落多样性指数、丰富度指数均显著高于农田内杂草植物群落相应指数(P < 0.05).②农田、田埂及距田埂5 m的人工林下的土壤线虫组成存在差异,农田和人工林下土壤线虫优势属为头叶属(Cephalobus),而田埂中为真头叶属(Eucephalobus).土壤线虫群落多样性指数、成熟指数、植物寄生线虫成熟指数及线虫通路比在人工林下、田埂和农田之间差异均不显著(P≥0.05),土壤线虫均为耐环境压力类群.③人工林下与农田土壤中总氮(TN)、总碳(TC)含量差异不显著(P≥0.05),而田埂和人工林下土壤碳氮比(C/N)显著高于农田内(P < 0.01),表明林下和田埂土壤中有机物分解矿化速度低于农田内.土壤TN含量、TC含量、C/N和pH均与植物群落具有显著关联,而对土壤线虫群落均无显著影响.研究显示,在我国北方休耕地种植杨树林,对于农业生态系统中草本植物多样性保护具有积极作用,但是难以在几年内有效地改善土壤质量.
关键词农田生态系统    杨树林    野生植物    土壤线虫    群落多样性    
Comparison of Wild Plant Community and Soil Nematode Community in Fast-Growing Poplar Plantation and Wheat Maize Rotation Fields
QI Yue1, LI Junsheng1, GUAN Xiao1, LIU Dongmei1, CHEN Fajun2, FU Gang1    
1. Institute of Ecology, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China;
2. Department of Entomology, College of Plant Protection, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: Poplar plantations in fallow fields are common in agricultural areas in northern China, and little is known about the protection of poplar plantation to biodiversity in agroecosystem. In this study, wild plant community, soil nematode community and soil chemical properties in 3 sample areas of poplar plantations, field ridges and wheat maize rotation fields were surveyed in Ningjin County, Shandong Province to explore the protection of poplar plantation to biodiversity. The results showed that the total number and the average number of species in plant quadrats were both the fields < the 30 m from the field ridges in poplar plantation < the 10 m from the field ridges in poplar plantation < the field ridges < the 20 m from the field ridges in poplar plantation < the 5 m from the field ridges in poplar plantation. The total number of species in plant quadrats at the 5 m from the field ridges in poplar plantation was 21, and that in the fields was 11. The Shannon-Wiener diversity index and the Margalef species richness of wild plants in poplar plantation was significantly higher than that in the fields and the field ridges (P < 0.05). The species composition of soil nematode in different habitats were difference. The dominant genus of soil nematodes was Cephalobus in the fields and the poplar plantation, while Eucephalobus was dominant in the field ridges. There was no significant difference in soil nematode diversity, maturity index, plant parasite index and nematode channel ration in the poplar plantations, the field ridges and the fields (P≥0.05). The soil nematodes in different habitats were all resistant to environmental pressure. There is no significant difference in the total nitrogen (TN) content and total carbon (TC) content of soil between the poplar plantation and the fields (P≥0.05), while the carbon and nitrogen ratio (C/N)of soil in the poplar plantation and the field ridges was significantly higher than that in the fields (P < 0.01). There was a significant correlation between the pH value, TN content, TC content, C/N of soil and plant communities. There was no significant correlation between the pH value, TN content, TC content, C/N of soil and the soil nematode communities. Poplar plantation in fallows had a positive protection effect on the diversity of wild plants in agroecosystem, but it was difficult to improve the soil quality in a few years.
Keywords: agroecosystem    poplar plantation    wild plant    soil nematode    community diversity    

农业生态系统中生物多样性是全球生物多样性不可缺少的重要组成部分[1].农业生态系统中的野生植物多样性对促进土壤养分循环、水土保持、维持较高的营养级水平等具有重要意义[2-4],是农业生态系统中食物网的最重要组成部分[5];而线虫是土壤动物区系中最为丰富的无脊椎动物,在土壤腐屑食物网中占有重要位置[6-7].土壤线虫被视为一个地区生物多样性及其可持续性的指示生物,其群落组成能够反映气候条件、土壤质地、土壤有机质输入以及自然和人为的扰动情况[8-9].然而,农田中生物多样性正受到农药、化肥等因素的强烈干扰[10],农业生态系统中生物多样性保护工作越来越受到关注.自20世纪80年代起,欧美多个国家和地区开始推行杂草综合管理和害虫综合管理研究,并长期施行以减少农药施用,降低对农业生态系统中生物多样性的影响[11-12].还有研究关注田埂植物群落特征及其对农田中飘散的农药的减控效果,并研究构建田埂植物带以减少农药扩散对周边生境中野生生物的影响[13].此外,也有研究关注农业生态系统中野生生物的潜在生存空间,探究农业生态系统中林地、荒地、弃耕地等对生物多样性的作用[14-15].

研究表明,在国外的农业生态系统中保存的森林可以为野生植物生存提供避难所[16-17].但是在我国农业生态系统中分布的林地多为人工林,包括农田转化为培育树龄不超过10年的速生人工林,其对农业生态系统中生物多样性的保护作用却所知甚少.虽然有大量研究关注农田及农业生态系统中林地的生物多样性[18-25],并有少量研究对比分析了农田与临近灌木丛的植物群落[26],但却鲜有研究对比分析农田与其邻近人工林下的植物群落及土壤生物群落特征,难以深入揭示人工林对农田生态系统生物多样性的作用.

基于此,该研究选取位于我国华北粮食主产区的山东省宁津县3块样地,均为典型小麦-玉米轮作田且紧邻种植杨树林的休耕地,对比农田、田埂、人工林下的草本植物及土壤线虫群落特征,揭示农田休耕后种植的杨树林对于农田生态系统中生物多样性的保护价值,以期为我国农田生态系统中的生物多样性保护提供参考.

1 研究方法 1.1 研究区概况

研究区位于山东省德州市宁津县气候变化与生物多样性和控害减排(联合)创新试验基地(37°36′N、116°08′E)周边.该区域属于温带大陆性气候,年均气温12.9 ℃,年均降水量500~800 mm,年均日照时数2 724.8 h,年均日照百分率61%,年辐射总量126.5 kJ/cm2,土壤类型属于潮砂土[27].研究区属于我国华北粮食主产区,小麦、玉米是主要作物,小麦和玉米一年两熟是该区域的主要耕作制度[28].调研发现,近年来该区域内农民为保证承包土地休耕后的经济收入,在休耕地种植杨树现象较为普遍.

1.2 野外调查

在研究区内选择3个样地,每个样地内均包含1块小麦-玉米连续轮作至少3年的农田及1块紧邻该农田且种植杨树林的休耕地,农田边缘与人工林边缘在1.5~2.0 m范围内,其间无道路、沟渠等.每个样地中农田面积均为1 500~2 000 m2,常规方法施用化肥,除草剂除草,机械化实施秸秆还田,田埂宽度0.8~1.0 m.每个样地中休耕地种植的杨树胸径为20~30 cm,树龄均为7~10 a,未曾砍伐,树木种植间距约2 m×2 m,人工林面积均为700~1 500 m2.所选休耕地种植杨树后未施用化肥和农药,林下落叶不定期人工收集并移出林地.为保证人工林地与农田位置关系对观测结果的影响,3个样地内选择的人工林均位于农田南侧.

于2014年7月,在每块样地内随机选取5个0.5 m×0.5 m的样方,为防止边缘效应,各样地均距离农田边缘5 m以上;同时沿着农田向人工林方向,分别在田埂以及距离田埂5、10、20、30 m的林下设定平行于田埂的样线,每条样线设置5个0.5 m×0.5 m的植物样方,调查物种组成及个体数量.在农田、田埂以及距离田埂不同距离样线的人工林下的样方内采用五点取样法取0~10 cm表土,同一样线的样方土样混合四分法取土,室内风干保存,磨细过筛,测定土壤指标;与测定理化性质取土方法相同,取农田、田埂及距田埂5 m人工林下样方土样,在24 h内取鲜土样100 g,采用改进的Baermann浅盘法分离线虫[29].室温条件下48 h后用25 μm的筛网收集线虫,并用4%的甲醛保存.

1.3 物种鉴定与测试方法

植物的识别和鉴定参考《中国农区杂草识别图册》[30]和《中国植物志》(http://frps.eflora.cn).线虫在体视显微镜下计数,每个样本随机取100条线虫,对于线虫数量少于100头的样本,对全部线虫进行鉴定,最终换算成100 g土壤中的线虫数量[29].参考《中国土壤动物检索图鉴》[31]进行属种鉴定,根据形态特征将线虫划分为植食线虫、食细菌线虫、食真菌线虫和捕/杂食线虫等4个营养类群[6].

土壤总碳(TC)、总氮(TN)含量测定:将土壤风干土过150 μm筛,采用Costech ECS4024元素分析仪测定[32].根据TC、TN含量计算碳氮比(C/N).过150 μm筛风干土,土水比为1 :2.5,电极法测定土壤pH[33].

1.4 观测指标与数据处理

根据植物样方调查数据和线虫鉴定结果分别计算植物和线虫的多样性指数.

Margalef丰富度指数(R)[34]

$ R = (S - 1)/\ln N $ (1)

Shannon-Wiener多样性指数(H)[35-36]

$ H = - \sum\limits_{i = 1}^S {\left( {{P_i} \times \ln {P_i}} \right)} $ (2)

Pielou均匀度指数(E):

$ E = H/\ln S $ (3)

式中,S为群落中的总种数,N为观察到的个体总数,Pi为物种i的个体数占群落中总个体数的比例.

线虫生活史多样性主要通过线虫成熟指数(MI)和植物寄生线虫成熟指数(PPI)分析.

线虫成熟指数[37]

$ {\rm{MI}} = \sum\limits_{i = 1}^n {\left( {{v_i} \times {f_i}} \right)} $ (4)

式中,n为观测线虫的总种数,vi为第i种线虫的c-p值,fi为第i种线虫在线虫群落中所占个体数量的比例.

植物寄生线虫成熟指数[37]

$ {\rm{PPI}} = \sum\limits_{i = 1}^n {\left[ {v_i^\prime \times p(i)} \right]} $ (5)

式中,n为观测植物寄生线虫的总种数,vi为第i种植物寄生线虫的c-p值,p(i)为第i种植物寄生线虫在线虫群落中所占个体数量的比例.

用线虫通路比值(NCR)表示线虫营养类群多样性,其计算公式[38]

$ {\rm{NCR}} = B/(B + F) $ (6)

式中,BF分别为食细菌线虫和食真菌线虫数量占线虫总数量的相对多度.

线虫功能多样性主要通过富集指数(EI)和结构指数(SI)进行分析,其计算公式分别为

$ {\rm{EI}} = 100 \times \frac{e}{{b + e}} $ (7)
$ {\rm{SI}} = 100 \times \frac{s}{{b + s}} $ (8)

式中:e为食物网中的富集成分,主要指c-p值为1和2的食细菌和食真菌线虫;b为食物网中的基础成分,主要指c-p值为2的食细菌和食真菌线虫;s为食物网中的结构成分,包括c-p值为3~5的食细菌、食真菌、植物寄生性和捕食-杂食性线虫[39-40].根据SI和EI可以将线虫区系分为A、B、C、D共4个象限.当EI与SI比值处于A象限时,说明土壤环境受干扰程度较高;处于B象限时,说明土壤养分状况较好且受干扰较少;处于C象限时,说明土壤养分状况较差,但受干扰少;处于D象限时,土壤养分状况差且受干扰程度高.

利用SPSS 20.0软件对植物群落多样性指数、土壤线虫群落指数进行单因素方差分析(one-way ANOVA),采用最小显著差异法(LSD)进行多重比较.数据如果不满足方差齐性,需进行数据转换,如果转换后数据依然不满足方差齐性,则采用非参数检验.使用Origin 8.5软件作图;利用Canoco 4.5软件对植物群落、土壤线虫群落与环境因子间关系进行排序分析并作图.数据用平均值±标准误(SE)表示.

2 结果与分析 2.1 植物群落组成及群落多样性分析

人工林下草本植物群落与其紧邻农田中杂草群落的物种数量存在差异.样方总物种数和样方平均物种数均呈现农田 < 距田埂30 m人工林下 < 距田埂10 m人工林下 < 田埂 < 距田埂20 m人工林下 < 距田埂5 m人工林下的变化规律(见表 1).农田内观测个体数量最多的物种为牛筋草(Eleusine indica)和凹头苋(Amaranthus lividus),田埂为雀稗属植物(Paspalum sp.),距田埂5 m人工林下为牛筋草和飞蓬(Erigeron acer),距田埂10 m人工林下为猪毛菜(Salsola collina),距田埂20 m林下为莎草属植物(Cyperus sp.),距田埂30 m林下为薹草属植物(Carex sp.).同样,不同样地之间植物科属数量存在差异. 3块样地中样方共记录35属40种植物,隶属于菊科(Compositae)(9属10种)、禾本科(Gramineae)(9属10种)、旋花科(Convolvulaceae)(3属4种)、藜科(Chenopodiaceae)(2属2种)等14科.其中,农田样方记录9科12属植物,田埂样方记录9科16属植物,距田埂5 m人工林下样方记录10科22属植物,距田埂10 m人工林下样方记录8科16属植物,距田埂20 m人工林下样方记录10科18属植物,距田埂30 m人工林下样方记录6科11属植物.

人工林下草本植物群落与其紧邻农田中杂草群落的物种组成差异较大.农田中双子叶与单子叶植物物种数比值最高,而田埂的最低(见表 1).藜(Chenopodium album)是研究区域的常见种,苣荬菜(Sonchus arvensis)仅发现于农田内,毛蓼(Polygonum barbatum)、田旋花(Convolvulus arvensis)仅在田埂有分布,马齿苋(Portulaca oleracea)在农田和田埂均有分布,狗尾草(Setaria viridis)、地梢瓜(Cynanchum thesioides)则仅在林下生长,而猪毛蒿(Artemisia scoparia)、茜草(Rubia cordifolia)、鹅绒藤(Cynanchum chinense)则生长于田埂及林下.

表 1 不同样地中植物物种数量 Table 1 Plant species numberper sample area

农田中杂草群落多样性指数及丰富度指数均显著低于田埂与人工林下草本植物群落(P < 0.05);距田埂5 m人工林下植物群落多样性指数最高,而距田埂不同距离间人工林下植物群落多样性指数差异均不显著(P≥0.05)〔见图 1(A)(C)〕;不同样地中植物群落的均匀度指数差异均不显著(P≥0.05)〔见图 1(B)〕.

注:1、2分别代表农田、田埂的样方,3、4、5、6分别代表人工林下距离田埂5、10、20、30 m的样方.不同字母表示差异显著(P < 0.05).下同. 图 1 不同样地中植物群落多样性指标 Fig.1 Plant community diversity index per sample areas
2.2 土壤线虫科属组成及群落特征分析

农田、田埂和距田埂5 m的人工林下样方共鉴定出27属线虫,3种生境土壤线虫组成存在差异. 3种生境分别鉴定出植食性线虫8属、8属和7属,食细菌线虫分别为9属、11属和9属,食真菌线虫分别为3属、3属和4属,捕/杂食线虫分别为2属、2属和2属.头叶属(Cephalobus)是农田和人工林下样地的优势属,比例分别为30.00%和18.00%;真头叶属(Eucephalobus)是田埂样地中的优势属,比例为17.00%.农田样方稀有属为潜根属(Hieschmanniella)和中杆属(Mesorhabditis),比例均为0.22%;田埂样方中稀有属为中杆属、拟丽突属(Acrobeloides)和剑尾垫刃属(Malenchus),比例均为0.24%;人工林下样方中稀有属为剑尾垫刃属和短体属(Pratylenchus),比例均为0.17%.

在农田、田埂和距田埂5 m的人工林下的3种生境土壤线虫个体数量的比例之间存在差异.田埂与距田埂5 m的人工林下样方中各营养类型土壤线虫个体数量比例相似,与农田样方存在差异〔见图 2(A)〕,如农田中捕食杂食类和食细菌类线虫个体数量比例均大于田埂和距田埂5 m的人工林下,食真菌类和植物寄生类土壤线虫个体数量比例小于田埂和距田埂5 m的人工林下. c-p值为2的土壤线虫数量在3种生境中均为最大,而农田中c-p值为4的土壤线虫数量比例大于田埂和距田埂5 m的人工林下,c-p值为3的土壤线虫数量比例小于田埂和距田埂5 m的人工林下〔见图 2(B)〕.

单因素方差分析表明,农田、田埂和距田埂5 m 图 2 不同类型的土壤线虫个体数量比例 Fig.2 The proportion of individual number of different types of soil nematode

单因素方差分析表明,农田、田埂和距田埂5 m的人工林下的3种生境样方中土壤线虫群落丰富度、均匀度和多样性指数差异均不显著(P≥0.05)(见表 2).同样,3种生境样方中土壤线虫MI和植物寄生线虫PPI的差异均不显著(P≥0.05).土壤线虫MI约为2,属于世代时间短、产卵量大,为较耐环境压力的类群(见表 2). PPI为2.11~2.22,表明植物寄生线虫受植物根系影响不大.土壤线虫NCR为0.61~0.84,且3种生境样方中NCR差异均不显著(P≥0.05)(见表 2),表明3种生境的有机质分解过程均以细菌通道为主.根据土壤线虫功能团指数分析,3种生境的土壤线虫均处于D象限(见图 3).

表 2 不同样地中土壤线虫群落多样性指数及生态学指数 Table 2 Diversity index and ecology index of soil nematode community per sample areas

图 3 不同样地土壤线虫的EI与SI Fig.3 The structure index and enrichment index of soil nematode per sample areas
2.3 土壤性质及其与群落间的关系

农田与人工林下土壤TN含量差异不显著,但田埂土壤TN含量显著低于农田和人工林下土壤(P < 0.05)〔见图 4(A)〕.农田、田埂与人工林下土壤C/N存在显著差异(P < 0.01),农田中C/N最低,田埂中C/N最高〔见图 4(C)〕.该区域土壤pH偏碱性,相比于农田和田埂,人工林下土壤pH更低,距田埂5 m人工林下土壤pH最低〔见图 4(D)〕.农田、田埂与人工林下土壤TC含量差异不显著(P≥0.05)〔见图 4(B)〕.

图 4 不同样地的土壤化学性质 Fig.4 Soil chemical properties per sample areas

对植物群落和土壤线虫群落分别进行降趋对应分析(DCA),选择典范对应分析方法(CCA)分析植物群落与环境因子间的关系(见图 5),采用冗余分析方法(RDA)分析土壤线虫群落与环境因子间的关系(见图 6). CCA结果显示,轴1和轴2分别可解释植物群落总变异的10.3%和9.5%,pH、TN含量均与轴1呈强正相关,C/N与轴2呈强负相关,TC含量与轴1呈正相关、与轴2呈负相关(见图 5),蒙特卡罗置换检验显著性为0.002,认为排序结果可以接受环境因子对植物群落变异的解释量. RDA结果显示,轴1和轴2分别可解释土壤线虫群落总变异的18.2%和14.4%(见图 6),但是蒙特卡罗置换检验分析显示,土壤pH、TN含量、TC含量和C/N对土壤线虫群落变异影响均不显著(P≥0.05).

注:1、2分别代表农田、田埂的样方,3、4、5、6分别代表人工林下距离田埂5、10、20、30 m的样方. 图 5 环境因子与植物群落结构的典范对应分析 Fig.5 CCA for environmental factors and plant community structure

土壤线虫群落样方:1—农田;2—田埂;3—距田埂5 m的人工林下. 图 6 环境因子与土壤线虫群落结构的冗余分析 Fig.6 RDA for environmental factors and soil nematode community structure
3 讨论

农田休耕转变成人工杨树林对农田生态系统中野生植物多样性保护起到了积极作用.农业生态系统中的野生植物,不但在农业害虫防治中为害虫天敌和传粉昆虫提供栖息地,还可促进土壤养分循环和水土保持[2, 41-43],并且大多数野生植物还具有药用、食物、饲料等价值.该研究中,相对于农田而言,人工杨树林维持了更高的野生草本植物群落多样性.人工林为野生植物提供了低干扰的生存环境.相对于农田而言,人工林翻耕、施用化肥和除草剂等人类耕作活动较少,有利于野生植物群落的演替.再者,由于我国华北平原耕地资源相对紧张,农业生态系统中少有大量荒地;而旱地农田田埂一般宽度小于2 m,甚至不足1 m,人工林为农田生态系统中野生植物提供了更大的生存空间,有利于野生植物群落的发展[44].但是,距田埂不同距离的人工林下野生植物群落多样性并非完全一致.该研究中,距田埂5 m的人工林下野生植物多样性最高,高于距田埂10~30 m的人工林下野生植物多样性〔见图 1(A)(C)〕,呈现出一定的边缘效应.由此值得思考,相同面积而长宽比例不同的人工林对于农田生态系统野生植物多样性的保护效果或许具有差异.在我国耕地资源有限的情况下,同等面积的人工林如何科学规划以实现其对野生草本植物多样性保护价值的最大化值得深入研究.

农田休耕转变成人工杨树林对农田生态系统中不同生物的多样性保护作用或许并不相同.该研究中,人工林下野生植物多样性高于邻近农田,而人工林下与邻近农田中土壤线虫群落多样性并无显著差异(见表 2).这与已有研究结果[26]相似,如在农田生态系统的灌木丛中,相对于土壤线虫群落、微生物群落及蚯蚓的多样性,其更易维持较高水平的植物群落多样性.除了土壤中TN含量、TC含量、C/N、pH与植物群落间差异有显著关联(见图 5)、而对土壤线虫群落无显著影响外(见图 6),或许与植物、土壤线虫在食物链中的关系有关.植物是食物链的基础,其组成和结构会影响线虫群落,特别是对植物寄生类线虫产生影响,但是在该研究中此类线虫比例最高不超过30%(见图 2),植物群落的差异难以改变土壤线虫群落.因此,农田生态系统中全面提升生物多样性或许是一项长期的任务.

田埂与人工林对于农田生态系统中生物多样性保护具有不同作用.人工林为野生植物群落发展提供了相对稳定的生存空间,而田埂或许起到屏障作用.研究[15]表明,田埂上的植物群落可以减缓农药扩散.田埂虽然鲜有人类耕作活动的直接干扰,但是农田施用除草剂等农药中仅有30%可以起到药效,其余均可以随风、水等扩散到农田邻近区域[16, 45-46].田埂处于农田与人工林的中间位置,则田埂上的植物群落比人工林下植物群落承受着更大的干扰风险.这或许是野生植物群落多样性呈现人工林下>田埂>农田〔见图 1(A)(C)〕的原因之一.因此,应挖掘适宜田埂生存的本土植物资源,维护甚至人工构建田埂植物群落,以更好地保护农田生态系统的生物多样性.

农田休耕种植杨树对于土壤质量的改善在短时期内效果并不明显.该研究中,相对于农田而言,人工林土壤基本理化性质没有明显改善.例如,人工林与农田土壤中TC、TN含量差异不显著〔见图 4(A)(B)〕;农田内土壤C/N显著低于田埂和人工林下〔见图 4(C)〕,C/N越大,表明土壤中有机物分解矿化速度越慢,土壤中供植物生长利用的矿质元素转化效率越低.此外,土壤线虫是评估土壤环境和生态系统变化的敏感指标[47-48],其多样性能够反映环境差异[34, 49].该研究中,农田和人工林下土壤线虫MI值(见表 2)均表明其属于世代时间短、产卵量大、较耐环境压力的类群,从而表明其所在的土壤环境均处于受胁迫状态.通过分析土壤线虫功能团指数(见图 3),表明人工林下、田埂与农田中土壤均为高干扰、养分富集状况差的环境,且处于退化的食物网状态.人工林虽然未与农田一样每年施用化肥农药等,但是其落叶等凋落物常被人为清理,凋落物作为养分的来源会影响土壤线虫数量与群落组成[50].农田休耕转化为人工林难以明显改善土壤质量,或许与农田休耕时间、人工林生长时间以及林下管护有关.该研究中人工林树龄不超过10年,若无人为主动干预或许短期内难以提升土壤质量.

在我国华北地区的农田生态系统中人工林呈斑块状分布,人工林与周围的农田共同构成了一种不典型的农林复合系统[51].利用休耕地种植杨树林构建的非典型的农林复合系统,对于提升农田生态系统中野生草本植物多样性水平具有积极意义,可以更好地为地上动物提供食物和栖息地.但是休耕地种植杨树林对土壤质量改善以及土壤动物多样性的作用值得进一步深入研究,以期在有限的土地资源条件下构建最优的农田生态系统中生物多样性保护模式.

4 结论

a) 我国北方农耕区休耕地种植杨树林对于农业生态系统中生物多样性保护具有庇护所作用,但是对不同生物的作用并不相同.人工林对野生植物多样性的庇护作用明显,人工林下草本植物群落多样性指数和丰富度指数均显著高于田埂、农田内,且植物群落物种组成存在差异;而人工林下与邻近农田中土壤线虫群落多样性并无显著差异.

b) 休耕地种植杨树林很难在不超过10年的时间内有效改善土壤环境质量.农田与人工林下土壤的TN、TC含量差异均不显著,田埂和人工林下土壤C/N显著高于农田内,表明人工林下和田埂土壤中有机物分解矿化速度低于农田内.土壤线虫MI和功能团指数分析表明,人工林下、田埂与农田中土壤均为高干扰、养分富集状况较差的环境,且处于退化的食物网状态.

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